11. Развитие, природа и воспитание II (2018)

Врожденное и «проводка» мозга: повторение и постановка вопроса

Краткое повторение: что является врожденным в восприятии лиц?

Мы рассмотрели множество поведенческих и нейронных доказательств. Итог таков: возможно, врожденного не так много.

• Новорожденные проявляют склонность смотреть на лица больше, чем на другие, нелицевые стимулы (например, схематические лица против перепутанных). Однако это может быть связано с простым свойством стимулов — в верхней части больше «мусора», чем в нижней. Врожденным может быть самый простой шаблон, а не целое лицо.
• Новорожденные люди и обезьяны, выращенные без возможности видеть лица, хорошо различают лица, даже при изменении ракурса. Это предполагает врожденные способности, но их можно объяснить общим зрением и восприятием формы.
• Лицевые кластеры (face patches) у обезьян не развиваются, если они выращены без возможности видеть лица. Это говорит о том, что врожденного не так много.

Открытый вопрос: как лицевые зоны узнают, где приземлиться?

Остается большой вопрос: как лицевые зоны надежно оказываются в одном и том же месте у всех? В мозге должно быть что-то врожденное, указывающее, куда они должны идти.

• Возможность 1: Вы рождаетесь с избирательностью к изогнутым вещам или чему-то подобному, что достаточно похоже на лицо. Это расплывчатая идея, так как никто точно не знает.
• Возможность 2: Причина связана с дальними структурными связями этой области с остальным мозгом, что делает это место подходящим.

Новый подход: моделирование с помощью глубоких сетей

Глубокие сети (deep nets) стали мощным способом подхода к этим вопросам. С их помощью можно спросить:

• Что нужно встроить в сеть, чтобы она начала производить лицевые кластеры (face patches)?
• Каковы необходимые условия (архитектура, стимулы) для этого?
• Почему с вычислительной точки зрения вообще имеет смысл иметь лицевые кластеры?

Это самый большой вопрос: почему наше сознание и мозг организованы именно так? Вычислительное моделирование может приблизить нас к ответу в ближайшее десятилетие.

Изучение структурной связности мозга

Диффузионная визуализация (diffusion imaging)

Основной метод изучения структурной связности в человеческом мозге in vivo — это диффузионная визуализация. Она использует МРТ-сканер для создания изображений, показывающих направление диффузии воды.

Принцип: Вода диффундирует больше вдоль аксонов, чем перпендикулярно им, из-за жировых слоев (миелина) вокруг них. На выходе получается изображение, показывающее в каждой точке мозга направление максимальной диффузии.

Трактография (tractography)

Метод, позволяющий проследить ход волокон, следуя за векторами диффузии через мозг. Это дает наилучшее предположение о дальних связях между частями мозга.

Преимущества:

• Отлично работает для обнаружения больших пучков волокон (например, зрительный путь).

Недостатки:

• Плохо работает для обнаружения тонких связей.
• Алгоритм сбивается, если волокна пересекаются.

Тем не менее, это лучшее, что у нас есть для мозга in vivo.

Отпечатки связности (connectivity fingerprints)

Можно подсчитать, как часто, начиная из определенной точки, трактография попадает в различные анатомические блоки мозга. Это дает «отпечаток связности» для каждого вокселя.

Вопрос: Можно ли использовать этот отпечаток, чтобы предсказать функцию вокселя? Достаточно ли связность различительна?

Результаты для взрослых:

• Веретенообразная лицевая зона (fusiform face area) имеет отличительный отпечаток связности, отличающийся от соседей.
• Предсказание расположения лицевых кластеров на основе только диффузионной трактографии работает очень хорошо.
• Аналогичные результаты получены для избирательности к сценам и телам.

Это говорит о том, что у взрослых эти области имеют отличительную связность.

Причинная роль связности: эксперименты на хорьках

Перепрошитые хорьки (rewired ferrets)

Чтобы выяснить, играет ли связность причинную роль в развитии функции, необходимо ею манипулировать. Это сделали Мурганка Сур и его коллеги на хорьках.

Эксперимент:

• Хорьки рождаются недоношенными, что позволяет оперировать их сразу после рождения, до получения зрительного опыта.
• Хирургически перенаправлялись связи: зрительный вход (от сетчатки) направлялся не в зрительную кору (V1), а в первичную слуховую кору (A1).

Результаты:

1. Первичная слуховая кора у перепрошитых хорьков реагирует на зрительный вход.
2. В ней формируются колонки ориентации (orientation columns) — тонкая структура, считавшаяся присущей только зрительной коре. Зрительного входа достаточно, чтобы создать их в слуховой коре.
3. Когда эти нейроны активны, хорек видит, а не слышит. Более поздние части мозга интерпретируют информацию как зрительную.

Вывод: И опыт, и связность могут определять корковую функцию, по крайней мере, у хорьков.

Случай чтения: опыт как определяющий фактор

Почему чтение — особый случай

Люди читают всего несколько тысяч лет. Этого недостаточно для естественного отбора, чтобы создать врожденную схему для чтения. Если мы найдем участок коры, избирательно реагирующий на визуально представленные слова, это будет означать, что опыт был достаточен для определения его функции.

Зрительная зона словоформ (visual word form area)

• У большинства испытуемых есть участок в нижней части левого полушария, который сильнее реагирует на слова, чем на картинки.
• Эта область слабее реагирует на китайские иероглифы (символы, которые испытуемые не могут прочитать) и строки цифр.
• Реакция на строки согласных (которые нельзя произнести) такая же высокая, как на слова. Это говорит о том, что область связана с распознаванием букв, а не слов.

Ключевое доказательство:

• У людей, которые не читают на иврите, реакция на иврит ниже, чем на английские слова.
• У людей, которые читают и по-английски, и на иврите, реакция на иврит высокая.

Это доказывает, что именно опыт конкретного человека определяет избирательность этой области.

Противоречие и открытый вопрос

• Исследования на слепых от рождения испытуемых показывают, что у них существует схожее пространственное расположение селективностей (например, к лицам) в «зрительной» коре, несмотря на отсутствие зрительного опыта. Это говорит о том, что развитие визуальной категориальной селективности не требует опыта.
• Однако исследование на обезьянах, лишенных лиц, показывает, что видение лиц необходимо для формирования лицевых кластеров (face patches).

Эти два вывода противоречат друг другу. Это продолжающаяся загадка, и мы находимся на передовой этой дилеммы.