6. Введение в человеческий мозг
Повторение: методы когнитивной нейронауки
На прошлой неделе мы говорили о том, как задавать вопросы о восприятии лиц в мозге и рассматривали различные методы, доступные в когнитивной нейронауке человека. Мы обсудили несколько из них, а сегодня завершим тему, поговорив о TMS и исследованиях на животных.
Поведенческие методы и их ограничения
Поведенческие методы отлично подходят для характеристики внутренних репрезентаций, как видно на примере эффектов инверсии лиц. Однако у них есть серьезные недостатки: с помощью поведения вы измеряете только результат. Из этого результата вы должны вывести всё, что произошло между сетчаткой и поведением — все внутренние ментальные процессы. Это сложно.
Функциональная МРТ (фМРТ)
Почему бы не заглянуть внутрь? Один из лучших способов — функциональная МРТ. У нее наилучшее пространственное разрешение, доступное для нормальных испытуемых. Но ее временное разрешение ужасное, а способность сказать, имеет ли нейронная активность причинно-следственную связь с поведением, практически равна нулю.
Причинность
Причинность: если X вызывает Y, это означает, что Y не произошло бы без X. Чтобы проверить причинную роль X в отношении Y, вы должны вмешаться в X.
Рассмотрим причинно-следственную цепочку: стимул попадает на сетчатку, происходит нейронная активность, возникает поведение.
- Тип 1: Стимул вызывает нейронную активность. Этот тип причинности мы можем проверить, манипулируя стимулом. Это стандартно для экспериментов с ERP и фМРТ.
- Тип 2: Нейронная активность вызывает поведение. Этот тип причинности мы не можем вывести из ERP или фМРТ.
Временное разрешение фМРТ
BOLD-ответ (МРТ-ответ) как функция времени запаздывает и является «размазанным». Нейронная активность в первичной зрительной коре (V1) возникает менее чем за десятую долю секунды после стимула. Но МРТ-ответ появляется через 5-6 секунд. Поэтому фМРТ не подходит для различения событий короче секунды.
Электрофизиология (ЭЭГ/МЭГ)
Электроды на скальпе или магнитные датчики дают прекрасное временное разрешение, но плохое пространственное. Это как принцип неопределенности в когнитивной нейронауке.
Инвазивная регистрация
В редких случаях мы можем регистрировать активность непосредственно с поверхности мозга человека. Это дает и пространство, и время, но метод крайне инвазивен. Он также не позволяет сделать причинный вывод от нейронной активности к поведению — мы просто регистрируем ответы.
Исследование пациентов с очаговыми повреждениями
Здесь можно установить сильную причинно-следственную связь между участком мозга и поведением. Потеря участка мозга — потеря способности.
Двойная диссоциация — это когда один пациент может делать A, но не B, а другой — B, но не A. Это позволяет сделать сильный вывод о том, что в мозге есть что-то принципиально разное для этих двух функций.
Прямая электрическая стимуляция
Случай со стимуляцией веретенообразной области лица (fusiform face area, FFA), когда пациент видел лица поверх всего, на что смотрел, — это пример прямой причинной роли нейронной активности. Но такие данные редки, так как требуют нейрохирургического вмешательства.
Транскраниальная магнитная стимуляция (TMS)
Есть ли способ проверить причинную роль участка мозга у нормального испытуемого? Да, это транскраниальная магнитная стимуляция (transcranial magnetic stimulation, TMS).
Катушка с проволокой, подключенная к конденсатору, создает мощный и короткий (менее 1 мс) ток. Это создает магнитное поле, которое проникает в мозг и влияет на нейронную активность под черепом.
- Пространственное разрешение: около 1-2 см.
- Методика: можно сначала сделать испытуемому фМРТ, найти функциональную область, а затем нацелить катушку TMS на эту область.
TMS и восприятие лиц
FFA находится глубоко, в нескольких сантиметрах от черепа, и до нее трудно добраться с помощью TMS. Дэвид Питчер (David Pitcher) предложил стимулировать затылочную область лица (occipital face area, OFA), которая находится ближе к скальпу.
Эксперимент Питчера:
- Испытуемым предъявляли лицо, затем короткий интервал, затем другое лицо.
- Задача: одинаковые лица или разные?
- Во время предъявления второго лица стимулировали OFA в разные временные интервалы.
Результат: точность падала с 85% до 70% при стимуляции OFA по сравнению с контрольной областью (вертекс). Это говорит о причинной роли OFA в восприятии лиц.
Возможности TMS:
- Позволяет задавать вопросы о времени обработки информации. В эксперименте Питчера эффект наблюдался только в интервале между 60 и 100 мс.
- Позволяет проверять специфичность области (например, для лиц или для объектов).
Преимущества TMS:
- Сильные причинные доказательства.
- Хорошая временная информация.
- Единственный метод нарушения, который можно использовать на нормальных людях.
Недостатки TMS:
- Пространственное разрешение не идеальное.
- Не проникает глубоко под скальп.
Нерешенные вопросы и исследования на животных
Мы знаем, что FFA и OFA причинно вовлечены в восприятие лиц. Но мы не знаем:
- Каков нейронный код для лиц?
- Какие вычисления происходят в этих областях?
- Каковы анатомические связи между ними?
- Какова роль опыта в развитии?
Большинство этих вопросов могут быть решены только с помощью исследований на животных.
Этические вопросы исследований на животных
- Исследования на животных строго регулируются, животные получают отличный уход.
- Существует большой акцент на предотвращении боли.
- Важен вопрос о качестве жизни лабораторных животных. Предпринимаются усилия для улучшения их жизни (социальные группы, видеоигры).
- Польза от исследований вечна, в отличие от, например, употребления мяса.
Пример: исследования на обезьянах
Дорис Цао (Doris Tsao) и Винрих Фрайвальд (Winrich Freiwald) поместили обезьяну в сканер и нашли участки, реагирующие на лица (аналоги FFA у людей). У обезьян таких участков шесть. Поскольку это обезьяна, можно воткнуть электроды прямо в эти участки и изучать нейронную активность на уровне отдельных клеток.
