16. Сексуальное поведение человека II

Продолжение лекции: Сексуальное поведение и феромоны

Поведение и нейробиология

Мы продолжаем с того места, где остановились в прошлый раз. Чего мы достигли? Не очень многого. Поведение, полный диапазон изменчивости сексуального поведения, фиксированные паттерны действий (fixed action patterns).

В некотором смысле интересно то, насколько консервативна природа сексуального поведения у разных видов. В других смыслах — sheer variety, попытки осмыслить, какие аспекты всего этого.

Затем мы начали двигаться в обратном направлении, изучая, что происходит в нервной системе за одну секунду до того, как происходит сексуальное поведение, и проходя через соответствующие лимбические структуры, некоторые из которых имеют сильные половые различия, некоторые — нет. Мы наблюдали, как нейротрансмиттеры и весь мир дофамина (dopamine) невероятно усложняют ситуацию.

Затем мы дошли до вопроса: какие именно биты информации из окружающей среды? Какие этологические высвобождающие стимулы (ethological releasing stimuli) могут заставить нервную систему делать свое дело?

Феромоны: производство и восприятие

Мы рассмотрели несколько различных сенсорных систем и только начали погружаться в мир феромонов (pheromones), феромональной коммуникации (pheromonal communication).

Закончили мы на том, что:

• Генерация сексуально значимых феромонов зависит от гормонов.
• Самцы должны иметь достаточный уровень тестостерона (testosterone).
• У самок должны быть яичники, чтобы производить феромоны, несущие сексуальный смысл.

В чем причина этого? Многие из actual chemicals, составляющих сексуально значимые феромоны, производятся из продуктов распада половых гормонов.

Затем мы перешли к тому, как ваш эндокринный статус (endocrine status) имеет большое значение для вашего восприятия феромонов противоположного пола:

• Женщины с удаленными яичниками, с низким уровнем эстрогена (estrogen), испытывают трудности с различением запаха мужчин и женщин. Заместительная терапия эстрогеном решает эту проблему.
• То же самое происходит, когда у мужчин удаляют тестостерон.

Остановились мы на еще одном моменте — это мнение человека о феромонах, которые он нюхает. Это возвращает нас к литературе, показывающей, что женщины не только лучше различают запах мужчин и женщин в период овуляции, но и их предпочтение запаха мужчин становится более выраженным в это время.

Было знаменитое классическое исследование, в котором у женщин-добровольцев брали мазки из подмышек в разные точки менструального цикла и помещали в маленькие герметичные банки. Множество мужчин-добровольцев нюхали их и оценивали приятность. Мужчины предпочитают феромоны, полученные от женщин в период овуляции. Это явление, зависящее от тестостерона.

Физиологические эффекты феромонов

Теперь мы начинаем рассматривать некоторые физиологические эффекты половых феромонов между полами и внутри полов.

Эффект Уэлсли (Wellesley effect)

Один пример — это эффект Уэлсли (Wellesley effect), способность самок разных видов, включая первокурсниц-людей, синхронизировать циклы друг друга. Это происходит с помощью феромонов, межполового восприятия феромонов.

Внутриженские эффекты

У ряда видов грызунов показано, что феромоны, запах взрослой самки, задерживают наступление половой зрелости у более молодых самок. Это чистая стратегия конкуренции генов, репродуктивная конкуренция.

Внутримужские эффекты

Что происходит с физиологией самцов различных видов, когда они нюхают феромоны других самцов? Это зависит от доминантного ранга (dominance rank) другого самца. У многих видов грызунов и некоторых видов приматов самцы способны различать запахи очень высокоранговых и очень низкоранговых самцов.

Физиологические эффекты:

• Когда самцы нюхают феромоны крупных, здоровых, мускулистых, андрогенных (androgenic) других самцов, в некоторых случаях это снижает уровень их тестостерона.
• У других видов наблюдается внезапный всплеск производства спермы. Это контрстратегия: если самцы эволюционно развили средства для производства феромонов, которые снижают уровень тестостерона у противников, то у самцов также должна была развиться способность при обонянии таких феромонов пытаться противодействовать этому, увеличивая производство спермы. Это коэволюционная гонка вооружений (coevolutionary arms race).

Межполовые эффекты

Что вы видите у многих видов грызунов, когда смотрите на межполовые взаимодействия:

• Когда самцы являются источником феромонов, это ускоряет наступление половой зрелости у самок.
• Когда донорами являются самки, это повышает уровень тестостерона и производство спермы у самцов.

Все это имеет прекрасный социобиологический смысл (sociobiological sense).

Индуцированная овуляция

У множества видов можно индуцировать овуляцию сенсорными стимулами. Запах самки снижает вероятность индуцированной овуляции, запах самца увеличивает ее. У множества видов нет автоматических ритмов овуляции, а овуляция индуцируется.

Классический пример — свиньи. Свиньи являются индуцируемыми овуляторами (inducible ovulators). Можно купить вариант свиного феромона, известного как "Boar Mate". Boar Mate является индуктором овуляции у самок свиней и включает тот же феромон, полученный от самца, который содержится в трюфелях.

Доктор Анонимус (Dr. Anonymous)

Классическая статья в Nature около 30 лет назад, написанная доктором Анонимусом (Dr. Anonymous). Имя автора не было опубликовано. Исследователь заметил, что, по его восприятию, существует разница в настроении и уровне энергии, обусловленные тестостероном, в зависимости от того, где он находился. Он использовал косвенный анализ, основанный на том, что тестостерон имеет отношение к скорости роста бороды. Он брился каждый день, собирал щетину и взвешивал их. Было показано, что когда он находился в изоляции, скорость роста бороды была одной, а когда возвращался в город — другой.

Усложнения: родственный отбор

Если вы самка-донор и самка-реципиент, и это сиблинги (две сестры), то эффект не будет работать так эффективно. Это простой аргумент родственного отбора (kin selection).

Феромональная привлекательность у гомосексуальных мужчин

Несколько исследований показывают, что у гомосексуальных мужчин предпочитается запах мужчин, а не женщин, и предпочитаются мужчины с более высоким уровнем тестостерона.

Другие сенсорные системы

Вкусовые стимулы (gustatory stimuli)

У жирафов существует флемен (flehmen) — когда вы подходите и облизываете гениталии особи, чтобы получить репродуктивную информацию.

Слуховой прайминг (auditory priming)

Примеры слухового прайминга (auditory priming) — индуцируемая овуляция у различных лосеподобных видов, где у самцов есть фиксированные паттерны действий (fixed action patterns) рева, которые индуцируют овуляторные реакции у самок.

У женщин-людей голос становится немного выше в период овуляции, и это detectable.

Подсознательные процессы

Все эти феромональные процессы у людей — подсознательные процессы (subliminal processes). Люди не осознают их, но если заставить людей делать выбор имплицитно, вы получаете представление о тех же влияниях.

Мысль как релизер

Когда доходишь до людей, самый эрогенный орган у человека — это мозг. Мысль как релизер (releaser). Огромная часть сексуального прайминга (sexual priming) у людей происходит через мысль.

Стресс и сексуальное поведение

• Страх подавляет репродуктивное поведение.
• Крайняя ярость делает то же самое.
• Хронический стресс (chronic stress) чрезвычайно подавляет репродуктивную физиологию и поведение.
• В краткосрочной перспективе существует большая изменчивость: острый стрессор (acute stressor) может как стимулировать возбуждение, так и подавлять его.

Эффект Кулиджа (Coolidge effect)

Эффект Кулиджа (Coolidge effect) — вы берете особь, которая сексуально насыщена, и подсаживаете другую самку, и все начинается заново. Разнообразие как стимулирующее сексуальное возбуждение.

Кулидж относится к Калвину Кулиджу. Он и его жена осматривали куриную ферму. Когда петухам надоедало спариваться, они подсаживали нового.

Гормональная цикличность и сексуальное поведение

Женский цикл

Насколько сексуальное поведение женщин является функцией цикла? У многих видов самки приходят в эструс (estrus), в течку, и репродуктивное поведение происходит только в период овуляции.

У людей:

• Классическое исследование начала 70-х показало увеличение вероятности секса и оргазма около 14-го дня (овуляция) и вторичное увеличение около 28-го дня (менструация).
• Вторичное увеличение связано с тем, что женщины более расслаблены в отношении страха беременности во время менструации.
• Сексуальное возбуждение увеличивается в период овуляции у женщин — очень надежный эффект.

Женщины ведут себя немного иначе в плане перцептивной сексуальной сигнализации (perceptive sexual signaling) в период овуляции. Например, они носят более провокационную одежду. Исследование Джеффри Миллера показало, что в период овуляции танцовщицы lap dance получают более крупные чаевые.

Строительные блоки: эстроген

• Эстроген увеличивает экспрессию рецепторов к прогестерону (progesterone).
• Эстроген увеличивает синтез окситоцина (oxytocin), связанного с социальной связью (social bonding).
• Эстроген снижает порог тактильных рецепторов, делая женщин более чувствительными к прикосновениям.
• Эстроген работает на обонятельную систему, снижая пороги для обнаружения запаха самцов.

Андрогены у самок

Андрогены (androgens) играют роль в процептивности, повышая сексуальное возбуждение и мотивацию.

Тестостерон у самцов

Корреляционные свидетельства:

• Время года, когда самцы спариваются, — это время, когда уровень тестостерона повышен.
• В течение жизни уровень тестостерона повышается в период полового созревания и снижается с возрастом.
• Более сексуально активные мужчины, как правило, имеют более высокий уровень тестостерона.
• Резкое падение уровня тестостерона у мужчин примерно в то время, когда они становятся отцами.

Причинность

Играет ли тестостерон причинную роль? Да.

Эксперимент с кастрацией:

• Кастрация приводит к большому падению уровней сексуального поведения.
• Замещение тестостерона возвращает уровни сексуального поведения.

Важные моменты:

• После кастрации сексуальное поведение не падает до нуля. Чем больше сексуального опыта до кастрации, тем больше его сохраняется после.
• Система не чувствительна к небольшим различиям в уровне тестостерона. 10% или 200% нормального уровня дают примерно одинаковое восстановление поведения.
• Исключение: если поднять уровень тестостерона до 1000% (в десять раз выше нормы), это может повлиять на поведение.

Male-male competition и female choice

Контроль репродуктивного поведения самок

У вида за видом существуют попытки самцов контролировать репродуктивное поведение самок.

Культурные изобретения у людей:

• Клиторэктомия — снижает женское удовольствие, снижает вероятность секса с кем-то другим.
• Пояса верности — использовались во времена Крестовых походов, когда мужчины отсутствовали длительное время.

Copulatory plugs

У многих видов, родственных собакам и псовым, семенная пробка остается во влагалище самки и затвердевает.

Шипы на пенисе

У некоторых видов мух пенис самца покрыт шипами, направленными назад. Самец оставляет свой пенис внутри, так как может отрастить новый.

Sperm competition

Sperm competition — сперма одного самца содержит токсины, убивающие сперму другого самца.

Химические вещества

У ряда видов мух самцы при спаривании выделяют химическое вещество, которое снижает выработку феромонов спаривания у самки или снижает ее сексуальную восприимчивость.

Женские контрстратегии

• Скрытая овуляция — относительно уникальное человеческое явление. Снижает уверенность в отцовстве и попытки самцов контролировать сексуальное поведение самок.
• Нерепродуктивный секс на протяжении всего цикла — женская контрстратегия, чтобы обмануть самца относительно времени овуляции.
• Псевдоэструс — самки могут симулировать эструс.

Male-male competition

Стандартная модель — линейная модель доступа:

• Одна самка в эструсе достается альфа-самцу.
• Две самки — номерам один и два в иерархии.
• Три самки — номерам один, два и три.

Основной причиной агрессии является male-male aggression, построенная вокруг доступа к самкам.

Female choice

Примерно к 1980 году было признано, что практически нет доказательств строгих линейных моделей доступа. Было обнаружено, что существует некоторая степень female choice.

Как происходит female choice в типичном tournament species:

• Самка изматывает самца, заставляя его постоянно двигаться.
• Самка ведет самца перед его худшим соперником, провоцируя драку, а затем убегает в кусты и совершает stolen copulation с тем самцом, который ей интересен.

Чего хотят самки?

Самки бабуинов предпочитают спариваться с самцами, которые:

• Добры к ним.
• Много их вычесывают.
• Играют с их детенышами.
• Когда у них плохое настроение, не избивают их, а избивают кого-то другого.

Барбара Сматс ввела термин intersexual friendship. Самки выбирали и спаривались со своим «хорошим парнем». Быть хорошим парнем оказалось жизнеспособной альтернативной репродуктивной стратегией.

Альтернативные стратегии

Орангутаны

Низкоранговые нерепродуктивные самцы орангутанов имеют альтернативную стратегию спаривания — они насилуют самок. Это было первое введение этого термина в зоологию.

Рыбы

У некоторых видов рыб низкоранговые самцы могут притворяться самками, принимать их окраску, а затем спариваться.

Тема

Сенсорные механизмы, гормональная регуляция и эволюционные стратегии сексуального поведения

Ключевые тезисы

• Феромоны играют ключевую роль в межполовой и внутриполовой коммуникации, влияя на физиологию и поведение.
• Эффект Кулиджа (Coolidge effect) демонстрирует, что разнообразие партнеров восстанавливает сексуальное возбуждение после насыщения.
• У женщин сексуальное возбуждение и процептивность (proceptivity) пиковые в период овуляции, что связано с действием эстрогена (estrogen).
• Тестостерон (testosterone) необходим для нормального сексуального поведения у самцов, но его уровень не коррелирует с интенсивностью поведения в пределах физиологической нормы.
• Эволюционные стратегии включают male-male competition, female choice и женские контрстратегии (например, скрытая овуляция).
• Female choice часто реализуется через «украденные копуляции» (stolen copulations) и выбор «хороших парней» (affiliative males).

Подробный разбор

1. Феромоны (Pheromones) и феромональная коммуникация (Pheromonal communication)

• Генерация феромонов зависит от гормонов:
  • У самцов необходим тестостерон (testosterone).
  • У самок необходимы яичники для производства феромонов.
  • Многие химические вещества феромонов являются продуктами распада половых гормонов.
• Восприятие феромонов зависит от эндокринного статуса (endocrine status):
  • Женщины с удаленными яичниками (низкий эстроген) хуже различают запахи мужчин и женщин; заместительная терапия эстрогеном восстанавливает эту способность.
  • У мужчин удаление тестостерона снижает способность различать феромоны.
• Предпочтения и цикличность:
  • Женщины лучше различают запахи мужчин и женщин в период овуляции.
  • Предпочтение запаха мужчин усиливается в период овуляции.
  • Классическое исследование: мужчины предпочитают феромоны женщин, собранные в период овуляции.
• Физиологические эффекты феромонов:
  • Эффект Уэлсли (Wellesley effect): синхронизация менструальных циклов у самок (включая людей) через феромоны.
  • Внутрисамцовые эффекты:
    • Запах доминантного (dominant) самца может снижать уровень тестостерона у других самцов (конкурентная стратегия).
    • У некоторых видов запах доминантного самца вызывает всплеск производства спермы (контрстратегия, коэволюционная гонка вооружений, coevolutionary arms race).
  • Межполовые эффекты:
    • Феромоны самцов ускоряют половое созревание у самок.
    • Феромоны самок повышают уровень тестостерона и производство спермы у самцов.
    • Индуцированная овуляция (inducible ovulation): у свиней феромон "Boar Mate" (содержится в трюфелях) индуцирует овуляцию.
• Исследование доктора Анонимуса (Dr. Anonymous):
  • N=1 исследование: у мужчины, изолированного на полевой станции, скорость роста бороды (косвенный показатель тестостерона) падала, а при возвращении в город (к партнерше) — возрастала.
  • Интерпретируется как влияние феромонов самок на уровень тестостерона у самцов.
• Феромоны и родство:
  • Эффекты феромонов (например, задержка полового созревания) слабее между сиблингами (kin selection).
• Феромоны и гомосексуальность:
  • Гомосексуальные мужчины предпочитают запах мужчин (особенно с высоким уровнем тестостерона), а не женщин.
• Подсознательные процессы (subliminal processes):
  • У людей восприятие феромонов происходит неосознанно, но влияет на имплицитные предпочтения.

2. Другие сенсорные системы

• Вкусовые стимулы (gustatory stimuli):
  • Флемен (flehmen): облизывание гениталий для получения репродуктивной информации (например, у жирафов).
• Слуховой прайминг (auditory priming):
  • У лосеподобных видов рев самцов индуцирует овуляцию у самок.
  • У женщин голос становится выше в период овуляции, что может быть detectable.
• Мысль как релизер (releaser):
  • У людей самый эрогенный орган — мозг; мысль является мощным сексуальным праймером (sexual priming).

3. Стресс и сексуальное поведение

• Хронический стресс (chronic stress): подавляет репродуктивную физиологию и поведение.
• Острый стрессор (acute stressor): вызывает большую изменчивость — может как стимулировать, так и подавлять возбуждение (особенно у самцов).

4. Эффект Кулиджа (Coolidge effect)

• Определение: сексуально насыщенная особь (например, самец грызуна) восстанавливает интерес при появлении нового партнера.
• Значение: объясняет роль разнообразия в сексуальном возбуждении.
• Происхождение термина: анекдот о Калвине Кулидже и куриной ферме.

5. Гормональная цикличность (Hormonal cyclicity) у женщин

• Пик сексуального поведения:
  • У большинства млекопитающих сексуальное поведение самок ограничено периодом овуляции (эструс, estrus).
  • У людей: пик сексуальной активности и вероятности оргазма приходится на 14-й день (овуляция) и вторичный пик около 28-го дня (снижение страха беременности).
• Сексуальное возбуждение vs. поведение:
  • Сексуальное возбуждение и процептивность (proceptivity) надежно увеличиваются в период овуляции, хотя поведение может не меняться.
• Перцептивная сексуальная сигнализация (perceptive sexual signaling):
  • Женщины носят более провокационную одежду в период овуляции.
  • Исследование Джеффри Миллера: танцовщицы lap dance получают более крупные чаевые в период овуляции.
• Молекулярные механизмы эстрогена:
  • Увеличивает экспрессию рецепторов к прогестерону (progesterone) в мозге (чувствительность к вознаграждающим аспектам секса).
  • Увеличивает синтез окситоцина (oxytocin) (социальная связь, social bonding).
  • Снижает порог тактильных рецепторов (повышенная чувствительность к прикосновениям).
  • Снижает пороги обонятельной системы для запаха самцов.
• Андрогены (Androgens) у самок: повышают сексуальное возбуждение и мотивацию.

6. Тестостерон и сексуальное поведение у самцов

• Корреляционные свидетельства:
  • Сезонное повышение тестостерона совпадает с сезоном спаривания.
  • Уровень тестостерона повышается в половом созревании и снижается с возрастом.
  • Более сексуально активные мужчины имеют более высокий уровень тестостерона.
  • Уровень тестостерона падает у мужчин, становящихся отцами (одновременно с ростом вазопрессина, vasopressin).
• Причинность:
  • Кастрация (удаление тестостерона) резко снижает, но не устраняет сексуальное поведение.
  • Остаточное поведение тем выше, чем больше сексуального опыта было до кастрации (роль социального опыта).
  • Замещение тестостерона (даже 10% от нормы) восстанавливает поведение до нормального уровня.
  • Вывод: тестостерон необходим, но система не чувствительна к небольшим различиям в его уровне в пределах нормы.
  • Исключение: супрафизиологические дозы (1000% от нормы) могут повышать поведение.

7. Эволюционные стратегии: Male-male competition и Female choice

• Male-male competition:
  • Линейная модель доступа: альфа-самец получает доступ к самкам в зависимости от своего ранга (dominance rank).
  • Агрессия самцов в основном связана с доступом к самкам.
  • Sperm competition: у полигамных видов большие семенники (например, шимпанзе); у людей — промежуточное положение.
  • Copulatory plugs: семенная пробка, блокирующая доступ другой спермы.
  • Химические вещества, снижающие привлекательность или восприимчивость самок после спаривания.
• Женские контрстратегии:
  • Скрытая овуляция: снижает уверенность в отцовстве и попытки самцов контролировать поведение самок.
  • Нерепродуктивный секс: запутывает самцов относительно времени овуляции.
  • Псевдоэструс: симуляция эструса.
• Female choice:
  • Отказ от линейной модели доступа (обнаружено в 1980-х).
  • Stolen copulations: самка провоцирует драку между самцами и спаривается с предпочитаемым самцом.
  • Intersexual friendship: самки выбирают «хороших парней» (affiliative males), которые вычесывают их, играют с детенышами, не проявляют агрессию.
  • Проблема: «хороший парень» часто является стареющим, ранее высокоранговым самцом, что создает напряжение между male-male competition и female choice.
• Альтернативные стратегии самцов:
  • «Хороший парень»: аффилиативное поведение, долгосрочный репродуктивный успех за счет меньшей конкуренции и травм.
  • Изнасилование (у орангутанов): низкоранговые самцы насилуют самок.
  • Мимикрия под самок (у рыб): низкоранговые самцы принимают окраску самок для доступа к спариванию.

Выводы

• Сексуальное поведение регулируется сложным взаимодействием сенсорных стимулов (особенно феромонов), гормонов (эстроген, тестостерон) и социального опыта.
• Феромоны играют ключевую роль в межполовой и внутриполовой коммуникации, влияя на физиологию (овуляция, уровень тестостерона) и поведение (предпочтения, синхронизация циклов).
• У людей сексуальное возбуждение у женщин пиковое в период овуляции, что обусловлено действием эстрогена на мозг и периферические рецепторы.
• Тестостерон необходим для нормального сексуального поведения у самцов, но его уровень не является точным предиктором интенсивности поведения; социальный опыт играет значительную роль.
• Эволюционные стратегии включают male-male competition (агрессия, sperm competition) и female choice (выбор affiliative males, stolen copulations).
• Женские контрстратегии (скрытая овуляция, нерепродуктивный секс) эволюционировали для противодействия мужскому контролю над репродукцией.
• Альтернативные репродуктивные стратегии (например, «хороший парень», изнасилование, мимикрия) демонстрируют разнообразие путей достижения репродуктивного успеха.