9. Этология

План на неделю и переход к новой дисциплине

Следующие три лекции будут посвящены обзору TAO, введению в нервную систему и эндокринологию. Если вы не уверены, что у вас достаточно базовых знаний по этим темам, чтобы стоило приходить, исходите из того, что их недостаточно. Это может только помочь, даже если вы уже многое знали.

Сегодня мы перепрыгиваем из одной дисциплины в другую, которая касается тех же вопросов: природа, воспитание, взаимодействие, поведение. Эта дисциплина использует совершенно иной подход, чем все предыдущие.

Наследуемость и среда

Ключевой момент: чем в более разнообразных средах вы изучаете что-то, тем ниже будет ваш показатель наследуемости. Вывод: если вы хотите понять генетику поведения, вы должны изучать это поведение в самых разных средах.

Сегодняшняя дисциплина делает этот шаг еще шире. Если вы хотите понять что-либо о биологии поведения:

• Изучайте его в самых разных средах
• Изучайте его в максимально естественной среде
• Подходите к этому с предположением, что нам придется переводить язык

Цитата: этология — это процесс интервьюирования животного, но на его собственном языке.

Исторический контекст: Бихевиоризм

Около 1900 года главным авторитетом в психологии был Уильям Джеймс. Психология была в основном интроспективным делом, ветвью философии. В последующие десятилетия появились молодые турки, которые хотели сделать психологию количественной и экспериментальной наукой. Им нужны были цифры.

Из этого выросло глубокое недоверие к любому поведению, которое вы не можете увидеть и измерить. Все, что вас интересовало:

• Что происходило во внешнем мире непосредственно перед поведением?
• Что это было за поведение?

Простые организмы рассматривались как входно-выходные черные ящики. Это была зарождающаяся дисциплина бихевиоризма, которая стала доминирующей школой в американской психологии к середине прошлого века.

Отцы-основатели

Джон Уотсон говорил, что из ребенка любого происхождения можно сделать мясника, пекаря или подсвечника. Все можно контролировать в среде и формировать поведение в любом направлении.

Б.Ф. Скиннер — самый известный и цитируемый психолог середины прошлого века, целиком и полностью за бихевиоризм.

Ключевые особенности бихевиоризма

Радикальный средовой подход:

• Идея tabula rasa (чистый лист)
• Среда пишет на чистом листе
• Никаких генов, никакой биологии
• Только среда формирует поведение

Теория подкрепления:

• Контроль положительного подкрепления (награда)
• Контроль отрицательного подкрепления (наказание)
• Полная зависимость от поведенческих наград и наказаний среды

Универсальность:

• Это работает так у всех
• Работает у каждого отдельного вида
• Изучать лабораторных крыс — то же самое, что изучать жирафа
• Не нужно изучать их в естественной среде обитания

Скиннер изобретал утопические общества. Его роман «Уолден Два» описывает идеальный мир на основе теории подкрепления. Его цитата: «Собака, кошка, крыса, ребенок — не имеет значения. Все одно и то же».

Зарождение этологии

Тем временем в Европе зарождалась совершенно иная традиция. Британские натуралисты XIX века бродили по лесам с сачками для бабочек, возвращались и создавали списки всех разных видов, упиваясь разнообразием.

Новая область — этология — была основана на том же эмоциональном импульсе. Этологи выходили и собирали поведения. Они были в восторге от поведенческого разнообразия.

С самого начала они не ладили с бихевиористами. Этологи были за чистое разнообразие поведения и за изучение в естественных средах.

Крестные отцы этологии

• Нико Тинберген
• Конрад Лоренц
• Хуго фон Фриш

Это была «большая тройка», получившая Нобелевские премии.

Отличия от бихевиоризма

Бихевиористы	Этологи
Радикальный средовой подход	Взаимодействие генов и среды
Правила подкрепления объясняют весь мир	Примеры поведения, нарушающего правила бихевиоризма
Универсальность (кошка = бегемот)	Каждый вид решает свои проблемы уникальным образом

Цитата Тинбергена: «Этология — это изучение поведения животных, но когда вы интервьюируете животное на его собственном языке».

Пример: Обогащенная среда

В 1960-х годах было исследование: обычную лабораторную крысу помещали в обогащенную среду — большой вольер с другими крысами, игрушками, запахами. Результат: более толстая кора. Это вызвало миллиарды исследований.

Но в литературе было спрятано другое исследование: когда изучали диких крыс, даже без обогащения их кора была толще, чем у лабораторных крыс в лучшей обогащенной среде. Вывод: вы не увидите нормального поведения в клетке.

Экспериментальные подходы этологии

Этологи разработали подходы, построенные вокруг W-вопросов:

Что это за поведение?

Их термин — фиксированные паттерны действий. Это относительно управляемый кусок поведения, включающий набор взаимосвязанных мышц.

Отличие от инстинктов:

• Животным не нужно учиться это делать (жестко запрограммировано)
• Но животным нужно учиться делать это лучше
• Опыт может изменить то, как вы выполняете фиксированный паттерн действий
• Опыт учит контексту: когда его делать, а когда нет

Что вызвало это поведение?

Их термин — высвобождающий стимул из среды.

Что происходит в голове организма?

Их термин — врожденный высвобождающий механизм. Каков механизм, который взял высвобождающий стимул и превратил его в поведение?

Какова адаптивная ценность?

Этот вопрос означал для этологов совершенно иной мир, чем для эволюционистов.

Примеры фиксированных паттернов действий

Белка с орехом

Белка, выращенная в клетке и никогда не видевшая другой белки, будет знать, как расколоть орех. Но с опытом она делает это быстрее и эффективнее.

Зрительный обрыв

Животные паникуют, когда видят пропасть под собой, даже без предварительного опыта. Но к этому можно привыкнуть. Исключение: детеныши ленивцев не паникуют — иначе они не были бы функциональными ленивцами.

Обезьяна, выращенная в изоляции

Самец обезьяны, никогда не видевший другой обезьяны, паникует при виде лица огромной обезьяны-самца с угрожающей позой. Но ему нужно узнать, что такой подчиненный жест делают большому страшному животному, а не детенышам.

Верветки

У верветок есть три фиксированных паттерна действий тревожных криков:

• Для леопарда (нападает снизу)
• Для змеи (нападает снизу)
• Для орла (нападает сверху)

Молодые верветки знают эти крики без опыта, но делают ошибки. Взрослые не реагируют на крики детеныша, пока какой-нибудь взрослый не подтвердит их.

Фиксированные паттерны действий у людей

Улыбка младенца:

• Включает всевозможные мышцы без предварительного опыта
• Плоды улыбаются в утробе
• Слепые младенцы улыбаются (нет визуальной информации)
• Обучение: кому улыбаться

Сосание груди:

• Младенцам не нужно учиться этому
• Дети становятся более эффективными с опытом

Другие примеры:

• Поднятие бровей при приветствии (в каждой культуре)
• Распознавание гнева, страха, отвращения, презрения
• Обучение: когда интерпретировать это как хорошие или плохие новости

Адаптивная ценность: Эксперименты Тинбергена

Тинберген изучал чаек. После вылупления птенцов мама переворачивает фрагменты скорлупы так, чтобы крапчатая часть была сверху. Тинберген переворачивал скорлупу обратно белой стороной вверх. Результат: хищные птицы замечали птенцов, и они исчезали.

Адаптивная ценность: переворачивание скорлупы маскирует птенцов от хищников.

Танцы пчел (фон Фриш)

Пчелы возвращаются в колонию и выполняют виляющий танец (фиксированный паттерн действий), сообщая:

• Направление к источнику пищи
• Расстояние
• Количество (суперзахватывающе или просто немного)

Подготовленная наученность (Prepared Learning)

Это нарушает все правила бихевиоризма. Организмы уже «проводны» (wired up) для того, чтобы учить одни ассоциации легче, чем другие.

Пример с болью в животе

Человек поужинал, пошел в оперу, и у него заболел живот. Он связывает боль с едой, а не с музыкой. Подготовленная наученность: боль в желудочно-кишечном тракте связывается с вкусовыми стимулами.

Пчелы

Пчелы учат ассоциации с запахом намного быстрее, чем с формой или цветом. У них есть подготовленная наученность устанавливать ассоциации по обонятельным сигналам (olfactory cues).

Страх пауков и змей

Люди не врожденно боятся пауков и змей (есть культуры, где их едят). Но люди демонстрируют подготовленную наученность бояться их. Для ассоциации изображения паука с вегетативной реакцией (autonomic response) на удар током требуется меньше попыток, чем для других стимулов.

Внимание к одушевленным объектам

Люди и обезьяны лучше замечают изменения в одушевленных объектах (особенно змеях) при очень быстром, почти сублиминальном предъявлении. У нас есть подготовленная наученность воспринимать стимулы от одушевленных объектов намного легче.

Когнитивная этология (Cognitive Ethology)

Новая ветвь этологии, изучающая внутреннюю когнитивную и эмоциональную жизнь животного.

Дональд Гриффин

Открыл эхолокацию у летучих мышей (его дипломная работа с отличием в Гарварде). В возрасте около 70 лет опубликовал книгу «К вопросу об осознании животных» (On the Question of Animal Awareness), набросав исследовательскую программу для изучения осознания (awareness) у животных.

Самосознание (Self-awareness)

Эксперимент Гордона Гэллапа:

1. Шимпанзе дают легкий анестетик
2. Пока он спит, ставят маркером кружок на лоб
3. В комнате появляется зеркало
4. Шимпанзе смотрит в зеркало и чешет лоб — он понимает, что это он

Самосознание по этому тесту показано у:

• Шимпанзе
• Слонов (поднимают хобот и исследуют метку)
• Не показано у обезьян-игрунок (marmoset monkeys)

Почему игрунки не проходят тест? Марк Хаузер из Гарварда понял: игрунки не смотрят в глаза своему отражению как часть социальной системы. Когда он поставил точку на другую часть тела, игрунки начали ее исследовать. Опрос животного на его собственном языке.

Теория сознания (Theory of Mind)

Способность понимать, что другие индивиды имеют другую информацию о мире, чем вы. У людей развивается около 4-5 лет.

Тест Салли Энн:

• Ребенку рассказывают историю о кукле Салли Энн
• Салли Энн пачкается, мама стирает ее и оставляет на сушилке
• Ребенок возвращается из школы
• Вопрос: «Куда ребенок пойдет искать Салли Энн?»
• С теорией сознания: «В спальню» (ребенок не знает, что ее постирали)
• Без теории сознания: «На сушилку» (знаете вы, значит, знает и ребенок)

Эксперимент с шимпанзе:

• Высокоранговый и низкоранговый шимпанзе
• Между ними перегородка: стеклянная или непрозрачная
• Экспериментатор кладет банан
• Если перегородка стеклянная, низкоранговый не идет за бананом (знает, что доминантный видел)
• Если перегородка непрозрачная, низкоранговый идет за бананом (знает, что доминантный не знает)

Шимпанзе используют теорию сознания только в условиях конкуренции, не в кооперативной обстановке.

Птицы (врановые, corvids): Вороны и вороны используют теорию сознания, когда прячут еду. Если другой смотрит, они не прячут. Когда другой не смотрит, быстро перемещают еду в другое место.

Различение намеренного и ненамеренного поведения

Шимпанзе: Если человек намеренно швыряет тарелку с едой, шимпанзе колотит по стенам гораздо дольше, чем если человек случайно споткнулся о тарелку.

Собаки: Абсолютно знают разницу между тем, кто их пнул, и тем, кто споткнулся о них.

Планирование будущего

Врановые птицы: В чередующиеся дни в одном отсеке много еды, в другом — мало. Птицы в день с большим количеством еды берут часть и прячут в отсеке, где на следующий день будет мало еды.

Гибкие когнитивные стратегии

Пчелы: Если пчелу вывезти на лодке на середину озера и дать там еду, она возвращается в улей и танцует. Но другие пчелы не реагируют — источник пищи посреди озера не имеет смысла.

Численность (Numerosity)

Эксперимент с шимпанзе:

• Шимпанзе учат распознавать серии из трех объектов
• Если объект заменяют на другой с тем же номером в последовательности (второй на второй), шимпанзе делают больше ошибок
• Они запоминают не только изображение, но и его позицию в последовательности

Другой эксперимент:

• Воспроизводят голоса незнакомых самцов шимпанзе
• Если голосов больше, чем самцов в группе, шимпанзе уходят
• Они понимают, что число 4 больше, чем число 3

Транзитивное мышление

Показано у рыб (Расс Фернальд, биологический факультет): если A побеждает B, а B побеждает C, то C делает подчиненный жест по отношению к A. Это работает только в контексте конкуренции при высокой мотивации.

Итог

У нас есть совершенно другой способ думать о поведении:

• Акцент на естественной обстановке
• Экспериментирование, а не придумывание историй
• Представления о видах, функционирующих в сенсорных областях, о которых не слышали
• Всевозможные типы научения, которые являются способами, которыми организмы не должны учиться, но которые все мы используем