2. Нейроанатомия

Отслеживание движения и его значение

Отслеживание того, куда направляются животные, позволяет избегать их, если они преследуют вас, или поймать их, если вы преследуете их. Одной из уникальных человеческих способностей является точное метание. Ни одно другое животное не способно на это. Это очень человеческое свойство, хотя способность видеть движение shared со многими животными.

Что ещё вы заметили? Что показалось труднее различимым при стоп-кадре? Я делал заметки для себя. В будущем было бы хорошо сделать качество звука ужасным, потому что тогда вы бы больше полагались на чтение по губам, и мы могли бы заметить, что это действительно трудно сделать, даже при относительно высокой частоте мерцания. Эта информация о движении важна.

Что вы заметили в лицах, помимо чтения по губам? Они были статичными, поэтому было трудно определить эмоцию, потому что многие способы выражения эмоций очень тонкие. Выражения лица невероятно тонкие — это маленькие микровыражения, которые мелькают на лице за десятую долю секунды и исчезают, а вы их замечаете. Мы очень чувствительны к этим вещам. Иногда вы видите кого-то в коридоре, и на мгновение на его лице мелькает выражение, а затем он дарит вам обычную улыбку. Но по этому выражению вы можете понять, что на самом деле он не хотел вас видеть. Мы улавливаем такие вещи. Это связано не только с выборкой с высокой временной частотой, но и с восприятием направления движения каждой маленькой части лица.

Важность движения для выживания

Учитывая所有这些 разные вещи, которые делают движение важным для нас биологически и экологически в повседневной жизни, возможно, это достаточно важно, чтобы мы выделили специальные мозговые механизмы для его обработки. Как вы думаете? Смогли бы вы обойтись, если бы всё время жили в стробоскопическом мире? Трудно сказать. Нам, вероятно, не нужно охотиться на хищников, но вы идёте по Вассар-стрит, и по ней в виде машин движутся довольно опасные хищники. Вам нужно знать, куда они направляются и можете ли вы перейти перед ними. Так что трудно жить без способности видеть движение. Я расскажу вам о женщине, у которой есть такой опыт, позже в лекции.

Вычислительная задача восприятия движения

Представьте, что это курс по CS, и я дал вам сегмент видео. Ваша задача — написать код, который принимает это видео на входе и определяет, движутся ли объекты, какие объекты движутся, насколько они движутся или в каком направлении. Какой код вам пришлось бы написать? Мы не будем писать код, но многое из того, что мы будем делать, — это думать о том, как взять такой перцептивный вход и получить концептуальный вывод. Какие вычисления должны происходить между ними, независимо от того, выполняются ли они в коде или в мозге? Размышления о том, как вы могли бы написать код, дают вам важные идеи о том, что может делать мозг.

В чтении Марра говорится об этом. Ключевой момент: вы не можете понять восприятие, не думая о том, для чего необходимо каждое перцептивное умозаключение экологически в повседневной жизни, и о вычислительных задачах, связанных с этим умозаключением. Мы вернёмся к этому на следующей неделе.

Повестка дня

Мы только что провели демонстрацию. Теперь мы займёмся нейроанатомией. Самые основы, потому что в среду у нас есть удивительная возможность: один из самых известных нейробиологов в мире проведёт препарирование настоящего человеческого мозга прямо здесь. Это будет потрясающе. Я не хочу упустить эту возможность или опозориться тем, что люди не знают основ. Мы пройдём самые основы, которые вы должны знать из 900 и 901, чтобы перейти к более интересным вещам и вернуться к зрительному движению.

Основы мозга

Человеческий мозг содержит около 100 миллиардов (10¹¹) нейронов. Это очень большое число, примерно равное состоянию Джеффа Безоса до того, как в дело вмешалась McKinsey. Вам не нужно запоминать это число. Просто знайте, что оно действительно большое.

Основы нейрона

Нейрон — это клетка, как и любая другая клетка в теле. У него есть тело клетки и ядро. Но то, что отличает нейрон, — это длинный отросток, называемый аксоном. У него есть множество дендритов — маленьких отростков около тела клетки. На конце аксона находится ваш классический нейрон. У многих нейронов есть миелиновая оболочка — слой свёрнутого жира вокруг аксона, состоящий из других клеток, который заставляет аксоны проводить нейронные сигналы быстрее.

У вас есть тысячи синапсов на каждом нейроне. Это означает, что у вас, говоря технически, до фига синапсов в мозге.

Энергоэффективность

Мозг работает всего на 20 ваттах. Если вас это не впечатляет, подумайте о том, что IBM Watson работает на 20 000 ваттах. Одна из крутых вещей в человеческом мозге — это не только все удивительные вещи, которые мы можем делать и которые до сих пор не может сделать ни один компьютер, но и то, насколько невероятно энергоэффективно мы это делаем.

Кора и другие части мозга

Большая часть этого курса будет посвящена коре. Это всё то, что находится снаружи мозга. Это лист, оборачивающийся вокруг внешней стороны мозга, эта складчатая внешняя поверхность. Она примерно размером и площадью с большую пиццу. Но есть и много других важных частей.

Мозг состоит из четырёх основных типов компонентов:

• Ствол мозга — глубоко внизу, где входит спинной мозг.
• Мозжечок — маленькая штучка, похожая на цветную капусту, которая находится сзади.
• Лимбическая система — в середине мозга, с рядом подкорковых областей.
• Белое вещество — все кабели и соединения, которые идут от одной части мозга к другой.

Это реальный препарированный человеческий мозг. Все эти странные волокнистые штуки — это пучки аксонов, соединяющие удалённые части мозга друг с другом. Их можно увидеть при макроскопическом препарировании. И, конечно, у вас есть кора.

Ствол мозга

Вы можете думать о нём как о наборе реле, различных центров, которые соединяют информацию, поступающую из спинного мозга, и отправляют её в мозжечок. Это самая примитивная часть мозга. Она shared с животными, которые отделились от нас очень далеко в эволюции млекопитающих. Но она также необходима для жизни. Вы можете обойтись без большей части коры, но не можете обойтись без ствола мозга. Он контролирует основные жизненно важные функции организма, такие как дыхание, сознание, терморегуляция и т. д. Когнитивно он не интересен, но он жизненно важен.

Мозжечок

В основном он участвует в моторной координации. Ведутся огромные споры о его возможной роли в когнитивных функциях. Есть много исследований визуализации мозга, где люди обнаруживают, что мозжечок задействован во всевозможных вещах — от аспектов восприятия до аспектов понимания языка. Тем не менее, лучшее предположение состоит в том, что на самом деле мозжечок не нужен ни для чего из этого. Есть недавняя статья о ребёнке, у которого не было мозжечка. Он научился ходить поздно и медленно. Никто не знал, в чём его проблема, но он научился практически всему. В общем, с ним всё в порядке. Его моторная координация не очень хороша.

Подкорковые части

Мы поговорим только о трёх самых важных: таламус, гиппокамп и миндалевидное тело.

Таламус

Думайте о таламусе как о центральном вокзале мозга. Все связи идут ко всем частям коры, входя и выходя из таламуса. Большая часть входящей сенсорной информации проходит через таламус на пути к коре.

• Слуховая система: сенсорные окончания в ухе посылают нейроны в таламус, а затем поднимаются к слуховой коре.
• Соматосенсорная система: тактильные рецепторы в коже поступают через кожу, делают остановку в таламусе, а затем идут в соматосенсорную кору.
• Зрительная система: сигналы от глаз делают остановку в таламусе (в структуре LGN — L-G-N), а затем идут в зрительную кору.

Какая сенсорная модальность не проходит через таламус на пути к коре? Обонятельная система. Это единственная сенсорная модальность, которая не делает остановку в коре. От носа она идёт прямо в обонятельную кору.

Это стандартный взгляд на таламус как на релейную станцию. Но всё больше появляется доказательств того, что таламус — это нечто гораздо большее. Есть много связей, идущих обратно в другую сторону. В 10 раз больше связей идёт обратно вниз к таламусу, чем вперёд. Информация поступает от глаз в мозг. Зачем эти штуки идут назад? Они делают всевозможные интересные вещи. Это первый признак того, что таламус не просто пассивно ретранслирует информацию.

Майк Халаса на этой кафедре проводит невероятные исследования на мышах. Он показывает, что таламус участвует во всевозможных высокоуровневых когнитивных вычислениях. Когда мышам нужно переключиться с выполнения одной задачи на другую, таламус играет ключевую роль в управлении потоком информации из одной корковой области в другую.

Гиппокамп

Вот нормальный срез мозга. Гиппокамп находится с обеих сторон, как свёрнутая штука. А вот мозг HM, знаменитого HM, которому сделали операцию по удалению гиппокампа с обеих сторон. Он полностью потерял эпизодическую память на всё, что произошло после его операции.

Гиппокамп участвует как в долговременной эпизодической памяти, так и играет ключевую роль в навигации. Некоторые случаи даже более экстремальны, чем HM. Есть случай Лонни Сью Джонсон. У неё была вирусная инфекция, которая поднялась в её мозг. Она была очень успешным человеком: делала иллюстрации для обложки The New Yorker, была пилотом, у неё была собственная ферма. Очень умная, интересная, многогранная женщина. Она пережила ужасную трагедию — заболела вирусным энцефалитом в среднем возрасте. Теперь она не помнит ни одного события в своей жизни. Она умна, забавна, её личность полностью сохранена. Она может отвечать на вопросы, рисовать, делать всевозможные вещи, но не помнит ни одного события в своей жизни. Задумайтесь о том, что значит иметь чувство собственного «я», если вы ничего не помните из своей жизни.

Миндалевидное тело

Amygdala — это греческое слово, означающее миндаль, потому что миндалевидное тело размером и формой с миндаль. Оно участвует в переживании и распознавании эмоций, особенно страха. Простое утверждение, которое нужно запомнить, — это четыре «F»: Fighting, fleeing, feeding and mating (борьба, бегство, питание и спаривание).

Пациентка SM потеряла миндалевидное тело с обеих сторон. Она не может испытывать страх. Она не распознаёт страх на выражениях лиц других людей и сама не испытывает страха. Её распознавание лиц нормально, распознавание личностей. Её IQ был нормальным. Она чрезмерно доверчива к другим людям.

Белое вещество

Вот туннель через часть коры. Кора оборачивается вот так. Если бы мы взяли такой кусок, вырезали сегмент, вот это внешняя сторона мозга. Серое вещество — это то, что на внешней поверхности, заполненное телами клеток. Белое вещество — это аксоны, отростки, которые выходят из этих тел клеток и путешествуют в другие части мозга. Это в основном миелинизированные аксоны, у которых есть слой жира, чтобы они проводили быстро.

Белое вещество составляет 45% человеческого мозга. Оно занимает много места — все эти провода, соединяющие одну часть с другой. Мы не можем понять кору и то, как она работает, не зная связности каждой части с каждой другой частью коры. Представьте, что вы пытаетесь понять компьютер или схему, не видя соединений между частями. Это свело бы вас с ума. Это ситуация, в которой мы сейчас находимся в когнитивной нейронауке человека.

Дальняя связность каждого маленького участка коры уникальна. Вы можете думать об этом как об отпечатке связности участка коры. Один из способов, которым разные участки отличаются друг от друга, — это их отпечатки связности.

Кора

Кора — это целый большой лист. Разные участки выглядят очень похоже, если просто на них посмотреть или разрезать. Как мы собираемся выяснить, как эта штука организована?

Первичные сенсорные области

Эти цветные участки — лёгкие части коры:

• Зрительная кора
• Слуховая кора
• Соматосенсорная кора
• Вкусовая кора

Также есть моторная кора прямо перед сенсорной корой. Это первичные области. Они первичны в том смысле, что это первое место, куда сенсорная информация попадает в кору, поступая от органов чувств. Весь этот вход wired через таламус.

Карты в коре

У каждой из этих областей есть карта, и у каждой из них есть карта чего-то разного.

Рецептивное поле

Вот как вы картировать рецептивное поле как свойство отдельной клетки. В нейронауке животных вы помещаете электрод в мозг рядом с нейроном в зрительной коре обезьяны. Каждый раз, когда этот нейрон срабатывает, вы получаете спайк. Вы обучаете обезьяну смотреть на точку фиксации, не двигая глазами. Затем, записывая нейроны в его мозге, вы помещаете стимулы в разные места.

Рецептивное поле — это место в зрительном мире, которое заставляет данный нейрон срабатывать. Если нейрон реагирует на вспышку здесь, но не на вспышку там, рецептивное поле этого нейрона находится прямо здесь. В зрительной коре нейроны имеют ограниченные рецептивные поля. Они не реагируют на что-либо где-либо в зрительном поле. Они реагируют на определённое место в пространстве.

Ретинотопия

В зрительной коре два нейрона, которые находятся рядом друг с другом, имеют близкие рецептивные поля. Это концепция ретинотопии или карты в зрительной коре. У вас есть карта зрительного мира в вашей зрительной коре, потому что существует систематическое расположение, как и в вашей сетчатке. Эта информация передаётся обратно через LGN в первичную зрительную кору, где у вас всё ещё есть эта карта. Она называется ретинотопической в зрительной коре, потому что ориентирована как сетчатка.

Эксперимент Роджера Тутела: он использовал метод дезоксиглюкозы. Дезоксиглюкоза — это молекула, очень похожая на глюкозу, но с одним небольшим изменением, которое означает, что она застревает в метаболической цепи. Она поглощается клетками, которые хотят поглотить глюкозу, а затем не может быть расщеплена. Она накапливается в клетках, которые метаболически активны. Вы можете поместить небольшой радиоактивный маркер на дезоксиглюкозу, ввести её животному. Она накапливается с этой радиоактивной меткой во всех клетках, которые были активны.

Тутел провёл эксперимент, в котором обезьяна фиксировала взгляд на точке, и он предъявлял стимул. Обезьяна фиксирует взгляд прямо здесь, и стимул мигает. Он вводит радиоактивную дезоксиглюкозу обезьяне, пока она смотрит на это. Затем он убил обезьяну, развернул зрительную кору в лист, и вот она. Вы можете увидеть узор «мишень», на который смотрела обезьяна, на поверхности зрительной коры. Это очень буквально показывает вам, что такое ретинотопическая карта в мозге.

У людей это тоже есть. Это можно показать с помощью функциональной МРТ. Эксперимент Джона Паломени: он показывал испытуемым стимул. Они фиксировали взгляд прямо здесь, и стимул мерцал с танцующими точками. Затем он посмотрел на заднюю часть зрительной коры, на поверхность мозга. Он видит там букву M. Это тот же стимул, просто перевёрнутый вверх ногами. Кора должна быть ориентирована так или иначе. Ваша карта зрительного пространства перевёрнута в затылке.

Ключевая идея ретинотопии: смежные части зрительного поля отображаются на смежные части коры.

Терминология

• V1 и первичная зрительная кора — это одно и то же.
• Иногда это называется стриарной корой.
• Это часть зрительной коры, куда информация сначала поступает из LGN. Большая её часть находится в пространстве между двумя полушариями, но немного выступает сбоку.