21. Мозговые сети

Введение и извинения за прошлую лекцию

Прежде чем мы перейдем к сегодняшней теме, лекция в прошлый понедельник была не лучшей. Дело не в том, что я не уделил ей времени. У меня были неправильные номера слайдов — это был полный хаос. Извините за это. Иногда прилагаешь много усилий, а лекция всё равно получается не очень ясной.

Главные пункты прошлой лекции

Я начал с объяснения, почему принципиально важно уметь понимать не только то, как люди выглядят внешне, но и то, что нас действительно волнует — что происходит у них внутри, их мысли и убеждения. Мы постоянно делаем выводы о том, что люди знают, во что верят, чего хотят и что думают. Мы делаем это всё время, чтобы понять, почему они что-то делают, и предсказать, что они сделают дальше. Это принципиально важно. Во многом это суть человеческого бытия и суть литературы.

Задача на ложное убеждение

Размышление о мыслях других людей — это задача на ложное убеждение (false belief task), задача Салли-Энн. Причина, по которой используется ложное убеждение, а не просто задача на убеждение, заключается в том, что если убеждения истинны, вы можете ответить, что кто-то сделает, исходя из мира, а не из их разума. Чтобы разделить эти два аспекта, мы используем ложное убеждение, которое отличается от состояния мира, чтобы быть уверенными, что мы спрашиваем людей, что произойдет дальше, основываясь на том, во что верит этот человек.

За десятилетия использования задачи Салли-Энн и её вариаций стало ясно, что существует очень отчетливая временная траектория развития способности решать эту проблему:

• Пятилетние дети решают её без проблем.
• Трехлетние систематически терпят неудачу.
• Люди с аутизмом обычно проходят эту задачу поздно или не проходят вовсе.
• Высокофункциональные люди с аутизмом проходят тест позже (в семь, восемь, девять лет), а не в пять.

Такова поведенческая доказательная база того, что в размышлении о сознании других людей есть нечто особенное.

Специальные мозговые механизмы: TPJ

Затем мы рассмотрели, существуют ли специальные мозговые механизмы. Я утверждал, что да, существуют. Их несколько, но самый впечатляюще избирательный — это TPJ. Доказательством его специфической вовлеченности в размышление о мыслях других людей служит тот факт, что активация в нем больше, когда вы решаете задачи на ложное убеждение (думаете о мыслях другого человека), по сравнению с тем, когда вы думаете о физической репрезентации (фотографии или карте). Это логически изоморфные задачи, где вы должны ответить на вопрос о репрезентации, которая находится либо в чьей-то голове, либо является физической репрезентацией в мире. В этой разнице вы получаете эту область мозга. Это круто, потому что это очень хорошо продумано — в некотором смысле это минимальная пара.

Ряд других задач показал, что эта область специфична и во многих других отношениях:

• Она не реагирует просто на мысли о человеке или его внешних свойствах.
• Она даже не реагирует, когда вы думаете об их висцеральных телесных ощущениях (жажда, голод, боль).

TPJ не реагирует просто на мысли о любых ментальных состояниях другого человека. Он специфически связан с размышлением об их мыслях и убеждениях. Это примечательно — насколько абстрактным это может быть? И тем не менее, вот специфическая область мозга для этой очень абстрактной, очень специфической вещи.

Обобщение результатов

Последнее доказательство заключается в том, что это также обобщается. Это не только о языке, потому что вы можете показывать людям фильмы без слов, которые ясно показывают персонажей, думающих о мыслях друг друга. В те моменты, когда персонажи думают о мыслях друг друга, эта область активируется сильнее, чем когда они думают о боли других.

Вопросы и внимание

Вопрос: Кто-нибудь изучал, что происходит, если другие люди думают обо мне или если я думаю о себе?

Ответ: Если вы думаете о других людях, думающих о вас, я предполагаю, что эта область была бы задействована. Я уверен, что есть исследования на эту тему, потому что это, вероятно, более значимо. Большинство областей мозга, о которых мы говорили, модулируются тем, насколько сильно вы на чем-то сосредоточены. Если что-то очень значимо или важно, или вы уделяете этому много внимания, вы получите большую активацию.

Моральное мышление как тестовый пример

Я говорил о моральном мышлении как о тестовом примере. Дело не в том, что TPJ избирательно вовлечен в моральное мышление, а в том, что многие критические аспекты морального мышления зависят от того, что человек знал в тот момент. Чтобы использовать эту информацию, вам нужно задействовать эту область.

Я понял, что написал вопрос двусмысленно в викторине. Я хотел спросить, задействован ли TPJ специфически или только в моральном мышлении. Правильный ответ — «нет». Но я не добавил слово «только», и если вы ответили «да», вы получили баллы.

Я привел несколько доказательств, используя случай морального мышления, что TPJ вовлечен в размышление о мыслях других людей:

1. У людей с аутизмом, даже когда они могут пройти задачу на ложное убеждение, они придают меньше веса тому, что человек знал в тот момент, при оценке морального статуса его действий. Это не ошибка, а тонкая разница — меньшее прощение или оправдание за случайный вред.
2. Если воздействовать на TPJ с помощью TMS, вы делаете то же самое — слегка уменьшаете вес, который люди придают тому, что человек знал в тот момент.

Различия у людей с аутизмом

Вопрос: Разве TPJ не должен отличаться у людей с аутизмом?

Ответ: Да, абсолютно. Но базовые унивариантные измерения (насколько он велик, насколько избирателен, где находится) не обнаруживают различий у высокофункциональных людей с аутизмом. Это удивительно. Один из возможных ответов: хотя он там и такой же большой и сильный, это не значит, что он не представляет другую информацию. У типичных людей вы можете декодировать из TPJ, читает ли человек о намеренном или случайном вреде. У людей с ASD вы не можете.

Резюме и переход к новой теме

Это резюме прошлого раза. Всё было сосредоточено на самом изысканном, квинтэссенциально человеческом аспекте социального познания — представлении мыслей и убеждений друг друга. Но есть также множество других граней социального восприятия и социального познания, многие из которых имеют избирательные области мозга в других частях.

До сих пор в этом курсе мы сосредотачивались на участках мозга, которые делают очень отчетливые, часто избирательные вещи. Область когнитивной нейронауки вложила много усилий в поиск этих вещей и попытки охарактеризовать, что каждая из них делает. Это круто — всего этого мы не знали 20 лет назад.

Но это оставляет множество вещей без ответа. Ни одна из этих областей не может действовать в одиночку. Им нужна информация для обработки (вход), возможность сообщать другим областям (выход), и, вероятно, они взаимодействуют со многими другими областями. Нам нужно понимать не только то, что этот участок занимается лицами, но и с чем он связан и с кем взаимодействует.

Белое вещество и связность

Сегодня мы сделаем переворот фигуры и фона в мозге и начнем обращать внимание на всё то, что раньше было фоном — на белое вещество, которое представляет собой большую кучу миелинизированных волокон, соединяющих удаленные области мозга.

Почему стоит заботиться о белом веществе

1. Объем: Белое вещество составляет 45% человеческого мозга. Это большая часть вашего мозга.

2. Сравнение с животными: Это не так у других животных. Белое вещество составляет больший процент человеческого мозга, чем у любого другого животного. У мышей это всего 10%.

3. Протяженность: Если бы вы взяли все миелинизированные волокна в человеческом мозге и выложили их в одну линию, вы могли бы обогнуть земной шар три раза.

4. Понимание коры: Вы просто не можете понять кору, не понимая ее связей. Изучать один маленький участок мозга, не зная, с кем он общается и откуда получает входные сигналы, — безумие.

5. Цитата Хайди Джонсон Берг и Мэтта Рашворта: «Паттерны связности определяют функциональные сети. Входные сигналы области мозга определяют информацию, доступную ей, тогда как ее выходные сигналы диктуют влияние, которое эта область может оказывать на другие области. Следовательно, зная паттерн входных и выходных сигналов области мозга, мы можем начать делать выводы о ее вероятной функциональной специализации». Связи и функция глубоко переплетены.

6. Определение корковой области: Одним из критериев корковой области является отчетливый паттерн связности.

7. Отпечаток связности (connectivity fingerprint): Этот отчетливый набор связей данной области можно рассматривать как сигнатуру для поиска гомолога этой области у другого вида. Например, есть ли TPJ у макак? Один из способов определить «одну и ту же» область у разных видов — иметь сходный отпечаток связности.

8. Развитие: Специфический набор связей корковой области, особенно ее входные сигналы, играет важную роль в развитии. Пример с перепрошитыми хорьками: если перенаправить вход от глаз в то, что должно было стать первичной слуховой корой, она становится похожей на первичную зрительную кору. Также область визуальной словоформы (visual word form area) можно предсказать по отпечатку связности до того, как дети научатся читать.

9. Клинические расстройства: Нарушения белого вещества лежат в основе многих расстройств: дислексия, аутизм, developmental prosopagnosia, амузия.

10. Возрастные изменения: С 20-летнего возраста каждые десять лет происходит 10%-ное уменьшение волокон белого вещества.

11. Пластичность: Связи белого вещества могут меняться с опытом, обучением и пластичностью (например, жонглирование).

12. Проектирование схем: Ключевой параметр — длина проводки. Проводка очень дорога метаболически и с точки зрения развития.

Что мы знаем о связности

Вы можете подумать: «Разве мы уже не знаем всего этого?» Вся схема соединений зрительной системы есть в большинстве учебников. Но это мозг макаки. В мозге макаки вы можете получить фактический ответ, вводя краситель, который путешествует вдоль аксонов. Это золотой стандарт. Но мы не можем сделать это в человеческом мозге. У нас нет ничего подобного этой информации для человека.

У людей есть только три метода, и ни один из них не очень хорош. Мы в основном не знаем связность ни одной из этих областей наверняка в человеческом мозге.

Методы изучения связности у человека

1. Грубое препарирование

Метод существует несколько сотен лет, годится только для посмертного мозга. Вы можете увидеть большие волокна, например, зрительную лучистость (optic radiation) — огромный кабель волокон, идущих от LGN в первичную зрительную кору.

2. Диффузионная визуализация (diffusion imaging)

Основной принцип: Вода стремится диффундировать больше вдоль ориентации волокон, чем поперек. Диффузионная визуализация дает картину направления диффузии воды.

Метод отлично работает для поиска больших пучков волокон, где аксоны очень параллельны:

• Мозолистое тело (corpus callosum)
• Дугообразный пучок (arcuate fasciculus) — соединяет языковые области в височной доле с областью Брока.
• Крючковидный пучок (uncinate fasciculus) — от передней части височной доли к лобной доле.
• Нижний продольный пучок (inferior longitudinal fasciculus) — идет вдоль височной доли, это большая волоконная магистраль вентрального зрительного пути.

Фракционная анизотропия (fractional anisotropy, FA): Измерение того, насколько диффузия ориентирована. В одних частях мозга диффузия изотропна (одинакова во всех направлениях, как в желудочке), в других — анизотропна (систематически больше в одном направлении). FA — это степень анизотропии. Она широко используется для сравнения разных групп (молодые против старых, клинические группы).

Функциональная связность в покое

Релевантный уровень организации мозга — это не просто отдельная кортикальная область, а набор кортикальных областей, которые действуют сообща. Они коррелируют в покое и как-то связаны друг с другом.

Исследование Идана Бланка

Идан Бланк сделал следующее:

1. Начал с реально идентифицированных областей мозга, о которых мы знаем, что они делают (например, языковая система и система множественных требований (multiple demand system)).
2. Идентифицировал эти области у каждого испытуемого индивидуально с помощью функциональных локалайзеров.
3. Отсканировал испытуемых в покое и получил средний временной ряд (time course) из каждой области.

Затем он спросил: какие из этих вещей коррелируют друг с другом в покое?

Результаты:

• Все языковые области (зона Брока и зона Вернике, находящиеся далеко друг от друга) сильно коррелируют в покое.
• Все разные части системы множественных требований сильно коррелируют в покое.
• Нет никакой корреляции между любой частью языковой системы и любой частью системы множественных требований в покое.

Это показывает, что эти вещи функционируют как система. Функциональные корреляции покоя выявляют более широкую систему и целостность её частей, а также различие между системами.

Сеть теории сознания

В недавно опубликованной статье Алекс Паунов изучал три системы:

• Языковая система
• Сеть теории сознания (theory of mind network) — включает TPJ и другие области
• Сеть множественных требований

Результаты:

• Языковая система (особенно в левом полушарии) воспроизводится.
• Система теории сознания — это целая система.
• Система множественных требований — отдельная система.
• Корреляция между теорией сознания и языком немного выше случайного уровня. Вероятно, потому что язык и размышление о содержании чужих мыслей переплетены.
• Ни одна из них не коррелирует с множественными требованиями.