8. Навигация I

Повестка на сегодня

Задание номер четыре было оценено. Скоро на Stellar появятся комментарии для тех, кто не получил почти идеальный балл. Я вкратце разберу его через минуту. После этого мы поговорим о навигации, о том, как мы знаем, где мы находимся, и как добраться отсюда в другое место.

Краткий обзор задания

В чем был ключевой момент? Зачем я задал вам прочитать статью Haxby 2001 года? Она представляет важный вызов функциональной специфичности лицевой области и области мест.

В чем заключался этот вызов? В чем была ключевая мысль Хаксби? Его мысль заключалась в том, что нас не должна заботить только общая величина ответа области. Идея в том, что селективные области, такие как лицевая область, содержат информацию о не-предпочитаемых стимулах (о не-лицах для лицевой области или не-местах для области мест). Поскольку они содержат информацию, эти области заботятся не только о своей предпочитаемой категории.

Почему же Канвишер утверждает, что FFA только о лицах, а PPA только о местах, если мы видим информацию о других вещах в этих областях? Это действительно важная критика.

Эмпирические данные в ответ на критику Хаксби

Какие эмпирические данные могут быть ответом на обвинение Хаксби? Я представил как минимум три разных типа данных.

Вот его утверждение: вы смотрите в FFA, и даже в моих собственных данных я могу немного отличить стулья от обуви в FFA. Это эмпирически верно. Почему, тем не менее, может быть так, что лицевая область на самом деле занимается только распознаванием лиц?

• Наличие низкоуровневых стимулов: Даже если бы у вас был идеальный кодировщик для лиц (например, глубокая сеть VGG Face), он тоже может различать стулья и обувь. Признаки, используемые для представления лиц, будут слегка различать и другие объекты. Сам факт, что мы видим эту информацию, не является веским доказательством того, что эта область не селективна для восприятия лиц.
• TMS (транскраниальная магнитная стимуляция): TMS выступает против этого. Статья Pitcher и другие предоставляют доказательства, что, по крайней мере, затылочная лицевая область причинно вовлечена только в восприятие лиц, даже если там есть информация о других вещах.
• Тесты на причинность: Информация там есть, но используется ли она причинно в поведении? TMS предполагает, что нет. Данные прямой внутричерепной стимуляции также предполагают, что причинные эффекты при стимуляции этой области специфичны для восприятия лиц.
• Исследования прозопагнозии: Мы не удаляем область у людей, но иногда находим человека с поражением из-за инсульта. Такие пациенты все еще способны выполнять другие категории?

Все три линии доказательств (прозопагнозия, электрическая стимуляция мозга, TMS) предполагают, что, хотя информация в паттерне есть, единственные причинные эффекты при нарушении этой области касаются лиц. Это предполагает, что паттерновая информация является эпифеноменом — она не связана с поведением и восприятием.

Метод Хаксби для других вопросов

Как мы можем использовать метод Хаксби, чтобы спросить, различает ли область мест, скажем, пляжные сцены от городских сцен?

В прошлый раз мы говорили о методах декодирования как о способе использования machine learning для анализа паттерна ответа в области мозга. Мы обучаем декодер, чтобы он знал, как выглядит ответ при просмотре пляжных сцен и городских сцен, а затем берем новый паттерн и определяем, на что он больше похож.

Важное предостережение: Мысль о том, что в лицевой области есть различительная информация о не-лицах, но она не используется, должна вызвать серьезное предостережение. Как мы узнаем, используется ли информация на самом деле мозгом или это просто эпифеноменальный мусор? Всякий раз, когда вы видите «я могу декодировать X из Y», вы должны задаваться вопросом: означает ли факт, что ученый может это декодировать, что сам мозг считывает эту информацию?

Версия Хаксби для PPA

Чтобы напрямую использовать версию Хаксби:

1. Функционально локализовать PPA, сканируя испытуемых, показывая сцены и объекты.
2. Собрать паттерн ответа по вокселям в PPA, пока испытуемые смотрят на пляжные сцены.
3. Разделить данные пополам: четные и нечетные прогоны.
4. Получить паттерны для пляжных и городских сцен в четных и нечетных прогонах.

Ключевое предсказание: Если паттерн ответа в PPA может различать пляжные и городские сцены, то пляж-четный и пляж-нечетный должны быть более похожи, чем пляж-четный с город-четным. Пляжные паттерны стабильны, городские паттерны стабильны, и они разные.

Дополнительные ресурсы

Если вы чувствуете неуверенность, вы можете:

• Посмотреть мою шестиминутную лекцию об этом методе на моем сайте.
• Перечитать статью Хаксби — она хорошо написана и ясно объясняет метод.
• Поговорить со мной или с ассистентом.

Навигация

Удивительные примеры навигации животных

• Бабочка-монарх: Весит около половины грамма. Каждую осень мигрирует более чем на 2000 миль из США и Канады в Мексику. Один монарх пролетает 50 миль за день. Он летит в очень конкретный лес в Мексике размером в несколько акров. Весь цикл занимает четыре поколения — монарх, начинающий путь в Канаде, является праправнуком своего предка, который последним проходил по этому маршруту.
• Самка логгерхедской черепахи: Вылупляется на пляже, уходит в море и плавает 20 лет, прежде чем вернуться на пляж, где вылупилась. Некоторые матери ошибаются на 20 миль, но неправильный пляж был бы абсолютно правильным, если бы магнитное поле Земли не сдвинулось за эти 20 лет.
• Летучая мышь: Сохраняет чувство направления, пролетая от 30 до 50 миль за одну ночь в темноте, даже когда летает в разных ориентациях в трех измерениях и висит вверх ногами.
• Cataglyphus (тунисский пустынный муравей): Ползает по поверхности пустыни, где днем 140 градусов. Он петляет в поисках еды, а затем мчится обратно в гнездо по прямой линии. Ученые ловили муравья и перемещали его в другое место — он шел по абсолютно правильному вектору, без ориентиров и запахов.

Фундаментальные вопросы навигации

Есть два фундаментальных вопроса, которые организмы должны решить:

1. «Где я?»
2. «Как мне добраться отсюда туда?»

Аспекты вопроса «Где я?»

• Узнавание конкретного места: Вы открываете глаза и говорите: «Это моя гостиная».
• Определение типа места: Даже если место незнакомо, мы понимаем, находимся ли мы в городской среде, природной среде, гостиной или ванной.
• Геометрия окружающей среды: Закройте глаза и подумайте, как далеко стена перед вами, левая стена, правая стена, стена позади. У вас есть ситуационная осведомленность о пространственной планировке пространства.

Аспекты вопроса «Как добраться отсюда туда?»

• Beaconing (маяковая навигация): Самый простой способ. Вы можете напрямую видеть или слышать ваше целевое местоположение. Например, плыть на звук туманного горна или идти к зеленому зданию. Не требует ментальной карты.
• Ментальная карта мира: Если вы не видите место, куда хотите попасть, вам нужна ментальная карта.

Когнитивные карты

Идея была сформулирована в классическом эксперименте Толмена в 1940-х годах. Он тренировал крыс находить еду, делая серию левых и правых поворотов. Затем он помещал крыс в похожую среду с другими путями. Крысы врезались в стену, возвращались и бежали прямо к цели. Они выучили не последовательность поворотов, а векторное среднее всех поворотов. Это называется когнитивной картой.

Что нужно для планирования маршрута?

• Знание карты окружения и своего местоположения на ней.
• Знание цели.
• Физические барьеры: Где можно пройти, а где нет.
• Препятствия: Стационарные и движущиеся (например, машины).
• Heading direction (направление): Недостаточно знать, где вы находитесь. Нужно знать, в какую сторону вы смотрите. Например, выходя из метро в Манхэттене, вы знаете, что находитесь на пересечении 5-й и 22-й, но не знаете, смотрите ли на юг или на север.
• Направление цели: Чтобы спланировать маршрут.
• Способ переориентации: Когда вы заблудились.

Нейронная основа навигации

Начнем с парагиппокампальной области мест (parahippocampal place area, PPA).

Около 20 лет назад Рассел Эпштейн, мой постдок, просканировал испытуемых, смотрящих на сцены. Мы обнаружили билатеральную область в задней части мозга, которая показывает более сильный ответ на картинки сцен, чем на картинки объектов. Это было систематично у всех первых девяти испытуемых в одной и той же части мозга — парагиппокампальной коре.

Метод: Event-related functional MRI adaptation

Этот метод используется, когда мы хотим узнать, могут ли нейронные популяции в определенной области различать два класса стимулов, даже если нейроны пространственно перемешаны.

Проблема с MVPA: MVPA (multiple voxel pattern analysis) работает, только когда нейроны пространственно сгруппированы в масштабе вокселей. Если они перемешаны, MVPA не сработает.

Как работает adaptation:

• Основная идея: любая мера, чувствительная к одинаковости или различию между двумя стимулами, может выявить, что система считает одинаковым или разным.
• Если нейроны продолжают видеть одно и то же, им становится «скучно» — ответ снижается.
• Если вы предъявляете два разных стимула друг за другом, ответ выше, чем если предъявляете два одинаковых.
• Если мы обнаруживаем, что ответ на разные стимулы выше, чем на одинаковые, мы знаем, что в этой области есть нейроны, которые реагируют по-разному на эти два стимула.

Это позволяет спросить, что область считает одинаковым, и понять, к чему нейроны инвариантны (например, к ракурсу, выражению лица).