9. Навигация II

Навигация и нейронные механизмы

Основные проблемы навигации

Мы говорим о навигации: о том, как вы знаете, где находитесь и как можете добраться отсюда в любое другое место, куда хотите попасть. В прошлый раз мы говорили об общих проблемах навигации и о parahippocampal place area и других частях мозга, участвующих в этом процессе.

Сегодня мы продолжим тему, но больше поговорим о фактических популяциях нейронов, которые участвуют в навигации. Мы обсудим особый аспект — Reorientation: то, что происходит, когда вы теряете ориентацию и вам нужно снова понять, где вы находитесь, сбросить вашу внутреннюю карту.

Затем мы поговорим об идее, что вся эта система навигации еще более интересна, потому что появляется все больше доказательств того, что мы используем ту же самую систему для многих других аспектов высшей когнитивной деятельности, не связанных напрямую с пространством.

Основные вопросы навигации

• Где я?
• Как мне добраться отсюда до любого другого места, куда я хочу попасть?

Каждый из этих вопросов можно разбить на множество компонентов.

Определение местоположения

Когда мы хотим узнать, где находимся, это может включать:

• Узнавание знакомого места — если вы видите фотографию или вас поместили в знакомую среду, вы визуально узнаете ее.
• Общее представление о незнакомом месте — даже если место незнакомо, у вас есть представление: я в природной или городской среде? Внутри или снаружи?
• Ощущение положения относительно окружающих структур — например, осознание, что позади вас стена. Это непосредственное пространственное расположение.

Как добраться до цели

Если вы можете напрямую видеть или слышать место назначения, у вас есть простейшая навигационная стратегия — вы просто идете к объекту. Это называется beaconing.

Для более сложной навигации нужны:

• Ментальная карта окружения
• Знание текущего направления — недостаточно знать «я здесь», нужно отметить, в какую сторону вы смотрите на карте мира.
• Знание возможных маршрутов — например, вы не можете пройти сквозь стекло, нужно обойти.

Мозговые области, участвующие в навигации

В прошлый раз мы говорили о нескольких областях мозга:

• Parahippocampal place area
• OPA (ранее известная как TOS) — находится на латеральной поверхности, участвует в восприятии формы окружающего пространства.
• Retrosplenial cortex — спрятана в борозде, сильнее реагирует на сцены, чем на объекты. Участвует в определении местоположения и ориентации относительно когнитивной карты.

Примеры пациентов с повреждением retrosplenial cortex

Пациенты могли узнавать ориентиры в своем районе и сохраняли чувство знакомости («я знаю это место»), но не могли найти дорогу в знакомой обстановке. Все, кроме одного, не могли выучить новые маршруты. Они узнают визуальную форму места, но не знают, как соотнести ее со своей когнитивной картой мира и спланировать маршрут.

Когнитивная карта

Классическое исследование 1940-х годов на крысах показало: когда крысы выучили маршрут, а затем нашли цель заблокированной, они немедленно направлялись прямо к цели новым путем. Это означает, что они выучили не просто серию поворотов, а планировку пространства и относительное положение цели.

Вы тоже можете это сделать — когда ваш маршрут заблокирован, вы придумываете новый маршрут, имея знания об окружении.

Place cells

Конкретные нейроны в вашем hippocampus разряжаются, сообщая, где вы находитесь. Эти нейроны называются place cells.

Place field — это место в пространстве, где должно находиться животное, чтобы этот нейрон разрядился. Это отличается от receptive field в зрительной коре, где receptive field — это местоположение в зрительном поле, где должен находиться стимул.

Свойства place cells

• Place cells есть у грызунов, летучих мышей и людей.
• У летучих мышей place cells трехмерны, потому что они живут в трехмерном мире.
• Place cells работают не только на основе визуальных подсказок — если у животного есть другие способы отслеживать положение (тактильные, слуховые), клетки будут работать.
• Dead reckoning — отслеживание своего вектора и скорости в каждый момент и интегрирование всего этого, чтобы знать, где находишься. Крысы и люди довольно хороши в этом.

Доказательства у людей

В 2003 году Экстром и коллеги записывали сигналы от отдельных нейронов в hippocampus пациентов с электродами (по клиническим показаниям). Пациенты играли в видеоигру, перемещаясь в виртуальном пространстве с помощью джойстика. Были обнаружены place fields, аналогичные тем, что у грызунов.

Head direction cells

Эти клетки сообщают, в каком направлении вы движетесь. Каждая head direction cell реагирует, когда животное движется в определенном направлении. Коллективный набор этих клеток достаточен, чтобы сообщить животному, как оно ориентировано.

• Впервые обнаружены в subiculum (часть hippocampus).
• Получают информацию из множества источников: вестибулярная система, визуальная, слуховая информация.
• Можно рассматривать как компас мозга.

Grid cells

Самые интересные клетки, связанные с навигацией, находятся в entorhinal cortex. Они были обнаружены около 15 лет назад.

Grid cells имеют множество мест разряда, организованных в гексагональную решетку. Это позволяет отслеживать, как далеко животное прошло в каждом направлении.

• Считается, что основная функция — path integration (отслеживание пройденного пути).
• Особенно важны для dead reckoning.
• Head direction cells сообщают ориентацию вектора, grid cells — величину вектора (как далеко вы прошли).

Нобелевская премия 2014 года была присуждена Мозерам (открывшим grid cells) и Джону О'Кифу (открывшему place cells).

Border cells

Border cells — еще один тип клеток. Их place fields тянутся вдоль границ среды животного. Они реагируют не только на стены, но и на любые навигационные барьеры (например, край обрыва). Border cells сообщают, где вы находитесь относительно навигационных барьеров.

Reorientation

Reorientation — восстановление чувства направления после дезориентации. Например, когда вы выходите из метро в Манхэттене или другой прямолинейной среде.