2. Поведенческая эволюция

Введение: Организационные вопросы

Стэнфордский университет. Часто задаваемый вопрос: в чем разница между Bio 150, Bio 250 и HumBio 160? Никакой разницы, это одно и то же. Те же требования, те же единицы, так что выбирайте то, что вам удобнее.

Результаты опросника

Ответы на опросник с понедельника вернулись. Учитывая размер группы, там множество интересных ответов.

Почему вы записались на этот курс?

• «Действительно хочу узнать о поведении животных, но готов мириться с людьми, потому что заменяю этим Bio 43, который не хочу брать».
• «Мой папа в наказание заставлял меня читать книги по биологии человеческого поведения».
• «Я знаю одного из ассистентов, так что думаю, это гарантирует мне пятерку».
• «Потому что после колледжа я хочу стать режиссером». Ура, междисциплинарность.
• «Меня заставляет моя учительница первого класса».
• «Том Макфадден сказал мне».
• «Я гипероксигенированный дилетант».
• «Я хотел... Почему вы записались на этот курс? Я еще не записался».
• «Почему вы записываетесь на этот курс?» — «Да».

Соответствующий опыт:

• «Я человек. Я человек и часто веду себя. У меня есть биология».
• «19 лет замешательства по поводу человеческого поведения».
• «Наблюдение за безумным поведением в качестве резидента-ассистента в общежитии для первокурсников».
• «И я встречаюсь с биологом».

Был также вопрос: «Похожа ли фигура на доске больше на A или на B?» И чтобы его облегчить, я забыл написать A и B. Это затрагивает какой-то когнитивный аспект, к которому я, возможно, еще вернусь.

Номера телефонов, зачитывание их. Точность резко упала, как только схема «три цифры, четыре цифры» нарушилась. А когда она ненадолго вернулась, точность немного восстановилась.

Все вы соответствуете стандартному частотному гендерному различию: примерно одинаковое количество мужчин и женщин примерно одинаково часто считали «зависимый» противоположностью «независимого». Меньшинство выбрало «взаимозависимый». Однако один вывод, который повторяется снова и снова: гораздо больше женщин интересуются миром, чем мужчины. Мужчины больше интересуются справедливостью.

Цитата: «Ни за что на свете». Кто-то справедливо заметил: «Не соглашайтесь на мир или справедливость». Затем был человек, который ответил: «Эти слова — всего лишь символы. Нужно знать предполагаемое значение».

Была одна анкета, тщательно подписанная, почти каллиграфическим почерком. Это было так красиво, но в остальном пусто.

Уже много лет тема, которую большинство людей действительно хотят услышать и которую большинство не хотят слышать, — это биология религиозности. И вот уже 22 года студенты Стэнфорда больше интересуются депрессией, чем сексом.

Введение в курс: Логика эволюции поведения

Мы начинаем. Если вам покажут эти два черепа и скажут: «Этот — женский, этот — мужской», вы сможете определить такие вещи, как вес, размер тела, какими болезнями он болел, было ли у него недоедание, рожала ли она много раз, были ли они двуногими. Множество вещей можно узнать, просто глядя на эти черепа.

Сегодняшняя и пятничная лекции о том, что, имея в арсенале правильные инструменты, вы можете посмотреть на эти два черепа и узнать эту информацию.

Вы — полевой биолог и обнаружили новый вид. Вы видите, что этот кормит детеныша незадолго до того, как выпрыгнуть из дерева, оставив только череп. А у этого есть пенис незадолго до того, как он выпрыгнул из дерева и оставил череп. Все, что вы знаете, — это взрослая самка и взрослый самец. И если у вас есть правильные инструменты, вы можете понять:

• Кто с большей вероятностью изменит другому?
• Насколько высок уровень агрессии?
• У самки обычно двойня или по одному детенышу за раз?
• Выбирают ли самки самцов из-за их хороших родительских качеств или потому что они большие и здоровые?
• Каковы различия в продолжительности жизни?

Все такого рода вещи, просто применяя определенную логику, которая доминирует во всем этом.

Логика природы: Оптимизация

Вы читаете старые книги о природе из серии Time-Life. Там описывалось, как какой-то вид делает что-то абсолютно удивительное. У жирафа длинная шея. Очевидно, у него должно быть большое сердце, чтобы качать туда кровь. Вы собираете специалистов по биомеханике с логарифмическими линейками, они выдают предсказание, насколько большим должно быть сердце жирафа. Вы идете и измеряете — оно точно соответствует уравнениям. «Разве природа не удивительна?»

Нет, природа не чудесна. У жирафов не могло бы быть таких сердец, если бы они не были такими большими. Грызуны не могли бы жить в пустыне, если бы у них не было почек, работающих определенным образом. Существует неизбежная логика того, как функционируют организмы, как они устроены, как организации эволюционировали, решая проблему оптимизации.

Следующие две лекции о том, что вы можете взять те же самые принципы и применить их к размышлениям об эволюции поведения. Та же логика: так же, как вы могли бы прийти к выводу, что сердце жирафа будет такого-то размера, вы можете выяснить всевозможные аспекты поведения, построенные на эволюционных принципах.

Равновесие Нэша

Все мы, как только у нас появился младший брат или сестра, научились оптимальной стратегии в крестики-нолики, чтобы никогда не проигрывать. Это пример поиска оптимального решения поведения, достижения так называемого равновесия Нэша. Тот же самый процесс поиска правил оптимизации поведения может быть построен на принципах эволюции, чтобы выяснить всевозможные области оптимизированного социального поведения.

В широком смысле, это область, известная как социобиология, возникшая в конце 1970-х. К концу 1980-х она породила другую дисциплину, известную как эволюционная психология — идею о том, что вы не можете понять поведение и внутренние психологические состояния вне контекста эволюции.

Основы эволюции по Дарвину

Дарвин не открыл эволюцию. Люди знали об эволюции задолго до него. Дарвин придумал механизм эволюции — естественный отбор. (Был еще Альфред Рассел Уоллес, но по какой-то причине он остался в тени).

Логика дарвиновской эволюции построена на нескольких шагах:

1. Наследуемые признаки. Признаки, которые могут передаваться от одного поколения к другому (на современном языке — генетические признаки).
2. Изменчивость. Существуют разные способы проявления этого признака. Все они наследуемы.
3. Адаптивность. Некоторые версии этих признаков более адаптивны, чем другие. В диапазоне изменчивости некоторые будут нести большую приспособленность.

Все это не о выживании наиболее приспособленных, а о воспроизводстве того, к чему мы будем возвращаться снова и снова. Речь идет о количестве копий генов, которые вы оставляете в следующем поколении.

Соедините эти три части вместе, и вы получите эволюцию в популяциях, изменение частот признаков. Когда вы добавите мутации (случайное появление нового типа признака), вы сможете начать получать реальные крупные изменения.

Применение к поведению

Основная идея для тех, кто пришел из этой дарвиновской традиции к размышлениям о поведении, заключается в том, что вы делаете то же самое:

• Существует поведение, которое наследуется.
• Типы, признаки, классы поведения имеют определенную степень вариативности.
• Некоторые их версии более адаптивны, чем другие.
• Со временем более адаптивные версии становятся более распространенными.
• Время от времени могут происходить мутации.

Мы потратим много времени в этом курсе на одно простое допущение: что определенное поведение наследуемо, что определенное поведение имеет генетические компоненты. Это большой взрывоопасный вопрос о том, насколько поведение генетично. И это не то же самое, что сказать, насколько оно генетически детерминировано.

Предостережение: Персонификация

Чтобы думать обо всем этом наиболее эффективно, вы, вероятно, будете прибегать к некоторой персонификации. Вы будете говорить: «Что бы самка шимпанзе захотела сделать в этот момент, чтобы оптимизировать количество копий своих генов?» Они не планируют. Они не обладают сознанием. «Что бы этот организм захотел сделать» — это просто сокращение для того, что было сформировано требованиями эволюции и стремлением к оптимуму. Как только мы перейдем от обезьян, никто ничего не «хочет» делать в смысле оптимизации.

Миф о групповом отборе

Первое, что нам всем нужно сделать, — это разучиться тому, чему нас учили в старых передачах National Geographic.

Сценарий: Стадо антилоп гну стоит перед рекой, кишащей крокодилами. Согласно типичным спецвыпускам, из задних рядов выходит пожилая антилопа гну, пробивается вперед и говорит: «Я приношу себя в жертву за вас, мои дети», и бросается в реку, где ее хватают крокодилы. Остальные могут обойти реку.

Почему он это сделал? Потому что животные ведут себя для блага вида. Это представление нужно сейчас полностью отбросить.

Идея о том, что животные ведут себя для блага вида, была выдвинута в начале 60-х годов парнем по имени Уин Эдвардс. Он продвигал идею группового отбора — отбора для блага групп, для блага вида. Это совсем не так.

Животные ведут себя, чтобы передать как можно больше копий своих генов. Помните: не выживание наиболее приспособленных, а воспроизводство наиболее приспособленных.

Что на самом деле происходит с антилопой гну? Его толкают сзади. Все остальные говорят: «Давай, старика в реку!» Он не жертвует собой. Его толкают, потому что он старый и слабый. Никакого группового отбора.

Три строительных блока эволюции поведения

То, что пришло на смену к 70-м годам, — это представление о том, что животные, включая нас, ведут себя для максимизации количества копий генов, оставляемых в следующем поколении. Есть три способа, как это может происходить.

1. Индивидуальный отбор

Иногда поведение животного направлено на оптимизацию количества копий его генов путем собственного размножения. Это было кратко резюмировано так: «Курица — это способ яйца сделать другое яйцо». Все это поведение и социальные взаимодействия — всего лишь эпифеномен для того, чтобы получить больше копий генов в следующем поколении. Это подмножество способа мышления — «эгоистичные гены».

Дихотомия: Естественный отбор vs. Половой отбор

• Естественный отбор — процессы, приводящие к появлению организма, который более адаптивен (например, скорость, мышечный метаболизм, сенсорные системы).
• Половой отбор — отбор признаков, не имеющих ценности с точки зрения выживания, но по какой-то причине противоположный пол любит особей, которые выглядят так. Например, рога с зеленым узором в горошек, которые кажутся крутыми самкам лосей.

Иногда они могут идти в совершенно противоположных направлениях. У некоторых видов самки рыб предпочитают самцов с очень яркой окраской. Это выгодно с точки зрения полового отбора, но яркая окраска делает их заметными для хищников.

2. Родственный отбор (Совокупная приспособленность)

Одна из вещей, на которую можно положиться в жизни, — это то, что вы связаны родством со своими родственниками. Чем ближе родство, тем больше общих генов:

• Однояйцевые близнецы: 100%
• Полнородные сибсы: 50%
• Полусибсы: 25%

Если вы — однояйцевый близнец, и у вашего близнеца такие же гены, как у вас, вы будете так же успешны в передаче копий своих генов, если откажетесь от размножения, чтобы дать возможность сделать это вашему близнецу. Иногда вы будете наблюдать поведение, которое снижает репродуктивный успех индивида, чтобы повысить успех родственника.

Правило Холдейна: «Я с радостью отдам свою жизнь за двух братьев или восемь кузенов». Это математика родства. Пожертвовать своей жизнью, чтобы восемь кузенов могли передать по копии своих генов, эквивалентно передаче одной копии ваших генов, потому что вы разделяете 1/8 с каждым из них.

Эволюция отбирает организмов, сотрудничающих со своими родственниками.

Пример с верветками (исследование Фарт и Чейни):

• Они сделали записи вокализаций обезьян. Когда они проигрывали крик детеныша из кустов, мать мгновенно возбуждалась и смотрела в сторону кустов.
• Что делали все остальные? Они все смотрели на мать. Они понимают родство и понимают, какой будет реакция.
• Другая версия: если самка A делает что-то подлое по отношению к самке B, то позже ребенок самки B с большей вероятностью сделает что-то подлое ребенку самки A. Они отслеживают месть, смещенную на одну степень родства.

Как бы половой отбор проявлялся в этой области? «Я готов тратить огромное количество энергии, чтобы убедить людей, что мой сибс невероятно привлекателен». Это увеличило бы репродуктивный успех родственников.

3. Реципрокный альтруизм

Животные в определенных моментах отказываются от конкуренции. Есть одно обстоятельство, при котором это может произойти — сценарий «камень, ножницы, бумага».

У вас есть животные A, B и C. A может навредить B, но это стоит A. B может навредить C, но это стоит B. C может навредить A, но это стоит A. Если в популяции есть правильное распределение, вы достигнете равновесия, где никто не делает друг другу гадостей.

Пример с бактериями (исследование Брендана Бохэннона):

• Тип 1: производит яд (но это стоит усилий).
• Тип 2: уязвим для яда, но имеет транспортер, который поглощает больше пищи.
• Тип 3: нет яда и нет транспортера.
• Если собрать их всех вместе, получится сценарий «камень, ножницы, бумага», где достигается равновесие, и они не атакуют друг друга.

Это не настоящее сотрудничество. Это просто осознание всеми, что нужно сократить агрессию, потому что каждый раз, когда я наношу урон кому-то, я становлюсь более уязвимым.

Как бы естественный отбор проявлялся в этой области? Кооперативная охота (дикие собаки, шакалы), если они не являются родственниками.

Применение принципов: Турнирные vs. Парно-связывающие виды

Вернемся к нашим черепам. У нас есть один вид, где самцы намного крупнее самок (большое соотношение размеров). В другом виде черепа абсолютно одинакового размера.

Вопрос: В каком из этих видов вы ожидаете увидеть больше агрессии среди самцов? Ответ: В первом. Их тела созданы для этого.

Вопрос: Насколько велика вариабельность репродуктивного успеха самцов? Ответ: У первого вида 95% размножения осуществляется 5% самцов — огромный перекос. У второго вида все самцы имеют одного-двух детенышей.

Вопрос: Чего хотят самки?

• Вид слева (большие самцы): Крупного самца. Она ничего другого от этого парня не получит, кроме спермы. Пусть это будет генетически одаренная сперма, которая даст крупное здоровое потомство.
• Вид справа (одинаковый размер): Хорошего характера, способность выражать эмоции, родительское поведение. Она хочет самца, который будет компетентен в воспитании детей. Она хочет самца, который максимально похож на самку, без лактации.

Термин: Половой диморфизм — большая разница в размерах тела в зависимости от пола.

Вопрос: У какого вида много родительского поведения со стороны самцов? Ответ: У того, что справа.

Вопрос: У какого вида есть большая разница в ожидаемой продолжительности жизни в зависимости от пола? Ответ: У первого. Самцы тратят огромное количество энергии на наращивание мышц, что требует больше калорий. У них высокий тестостерон, который плохо влияет на сердечно-сосудистую систему. Они получают больше травм из-за агрессии.

Вопрос: В каком виде вы всегда хотите рожать двойню? Ответ: У того, что справа. Потому что у вас двое родителей на сцене. У вида слева, если вы рожаете двойню, у вас нет шанса иметь достаточно энергии, чтобы выжили оба.

Вопрос: У какого вида вы наблюдаете женскую неверность (cuckoldry)? Ответ: У того, что справа. Потому что вы уходите, а самец остается заботиться о них. У вида слева отец уже давно ушел, вы не получите от него никакой помощи.

Итог: Два профиля

Турнирные виды (слева):

• Большой половой диморфизм (самцы крупнее).
• Высокий уровень агрессии среди самцов.
• Огромная вариабельность репродуктивного успеха самцов.
• Самки выбирают крупных, здоровых самцов (хорошие гены).
• Самцы не участвуют в родительском поведении.
• Самки рожают по одному детенышу.
• Низкий уровень женской неверности.
• Примеры: павлины, саванные бабуины, мандрилы.

Парно-связывающие виды (справа):

• Низкий половой диморфизм (самцы и самки одного размера).
• Низкий уровень агрессии.
• Низкая вариабельность репродуктивного успеха самцов.
• Самки выбирают самцов с хорошими родительскими качествами.
• Самцы активно участвуют в родительском поведении.
• Самки часто рожают двойню.
• Высокий уровень женской неверности.
• Примеры: южноамериканские игрунки, тамарины.

Где вписываются люди?

Ответ: Сложно. Мы как бы посередине.

• Степень полового диморфизма: не как у бабуинов, но и не как у игрунок.
• Вариабельность: где-то посередине.
• Продолжительность жизни, диморфизм в продолжительности жизни: посередине.
• Родительское поведение: посередине.

Это объясняет около 90% литературы, потому что мы не классический турнирный вид и не классический парно-связывающий. Мы ужасно запутаны посередине.

Антропология подтверждает это:

• Большинство людей на планете сейчас находятся в форме моногамных отношений.
• Очень много людей в таких культурах на самом деле не находятся в моногамных отношениях.
• Традиционно большинство культур допускали полигамию, но в большинстве из них большинство индивидов были парно-связаны и моногамны.

Две версии полигинии у людей:

1. Экономическая полигиния: Самый богатый мужчина в деревне может иметь наибольшее количество жен.
2. Демографическая полигиния: В культурах с воинским классом, где много мужчин погибает, возникает нехватка самцов, что приводит к полигамии.

У нас здесь один очень запутанный, испорченный вид, потому что мы находимся на полпути между всеми этими показателями.