3. Поведенческая эволюция II

Организационные моменты

Система оценок и экзамены

Одна треть баллов будет получена за midterm, две трети — за final. Midterm будет направлен на проверку усвоения фактов из первой половины курса, основ каждого из условных «ведер». Final будет полностью посвящен мышлению, охватывающему разные категории.

Чтение

Книги не обязательны до второй половины курса. В раздаточном материале указано, какие главы книги Зебры нужно прочитать. Скоро будет сообщено, какие главы книги Хаоса нужно прочитать. Чтение, выкладываемое на Course Works (загрузки опубликованных статей), обязательно. Обращайте внимание: статью нужно прочитать целиком или только abstract. Даже если вы читаете всё, не делайте это obsessive detail-oriented способом. Цель — уметь в одном-двух абзацах сказать, почему эта статья имеет отношение к теме. Не нужно запоминать методики, вторые имена авторов, количество животных. Имеет смысл читать статьи после первой лекции соответствующего блока. Список чтения будет даваться заранее, больше чем за неделю. Вам стоит воздержаться от чтения до самой лекции.

Продолжительность занятий

Тема лекции по эволюции займет два занятия, молекулярная генетика (с понедельника) — от 1 до 1,5. Поведенческая генетика — от 1 до 1,5. Этология — одно занятие. Нейробиология, эндокринология — неделя, посвященная введению в эти темы (понедельник, среда, пятница), вести будут ассистенты. На следующей неделе — три более продвинутые лекции. В зависимости от близости к midterm, возможно, будет пол-лекции по статистике. Это приблизительная оценка.

Midterm будет в понедельник вечером. Вы будете отвечать за материал до предыдущей среды. Будет много обзорного материала. Посмотрите расширенные конспекты, которые выкладываются.

Повторение: три строительных блока эволюции поведения

Продолжая с прошлого раза. День первый: разгром дарвиновского изобретения эволюции, разгром «выживания наиболее приспособленных» и, вероятно, самое важное — разгром поведения «для блага вида». Аргументы в пользу группового отбора.

Существует жестокая, неоспоримая логика того, почему сердца должны быть такого размера, а почки — иметь такую скорость фильтрации. Это решает задачи по оставлению как можно большего числа копий своих генов в следующем поколении. Логика сегодняшней лекции — применение той же логики к поведению. Точно так же, как можно оптимизировать длину шеи, если вы жираф, можно оптимизировать поведенческие стратегии. Ни одно животное (возможно, кроме некоторых других обезьян) не сидит и сознательно не стратегирует, когда мы говорим: «Итак, что бы ты, как этот одуванчик, хотел сделать в этой точке с этой экологической проблемой?», персонифицируя, чтобы было проще.

Три основных строительных блока для размышлений об эволюции поведения в рамках современного эволюционного мышления:

1. Индивидуальный отбор

Передача как можно большего числа копий собственных генов следующему поколению путем собственного размножения. Курица — это способ яйца сделать другое яйцо. Поведение — это эпифеномен, необходимый для получения еще одной копии генов в следующем поколении.

2. Родственный отбор

Иногда лучший способ увеличить количество генов, которые вы передаете следующему поколению, — это помочь своим родственникам. Следуя логике менделевского родства (почему вы делите половину генов с полнородным сиблингом, четверть — с полусиблингом и т.д.). Вы с радостью отдадите свою жизнь за одного однояйцевого близнеца, двух полнородных сиблингов, восемь кузенов. Социальные животные одержимы родством и родственными связями: кто считается «своим», кто — «чужим» в контексте кооперативного поведения, выстраивающегося вдоль линий родства.

3. Реципрокный альтруизм

Ты почеши мне спину, я почешу тебе. Вам не нужно быть родственниками, чтобы иметь кооперацию. Теория игр видит дилемму заключенного как строительный блок всей этой области. Математики, экономисты и дипломаты разработали стратегии, оптимизирующие, когда сотрудничать, а когда предавать. В реальном мире существует множество животных, которые выработали такие оптимизационные стратегии. Огромная проблема, к которой мы вернемся позже: как кооперативные системы вообще начинаются? Как запустить кооперацию в системах? Эволюция кооперации.

Применение принципов: турнирные и парно-связывающие виды

Используя идеи об индивидуальном отборе, родственном отборе, реципрокном альтруизме, можно логически вывести, каким будет социальное поведение конкретного вида.

Турнирные виды

• Высокий уровень агрессии среди самцов, конкуренция за доступ к самкам.
• Самцы намного крупнее самок (отбираются на мышечную массу, вторичные половые признаки, большие клыки).
• Самцы крайне неразборчивы в выборе партнерши (нет затрат, только сперма).
• Драматическая вариабельность репродуктивного успеха самцов (5% обеспечивают 95% спариваний).
• Самки хотят от самца только хорошие гены (избирательность по маркерам хороших генов). Самцы пытаются обмануть самок, предполагая, что у них лучше гены, чем на самом деле.
• Самки не отказываются от детенышей (больше некому о них заботиться).
• Одиночные рождения.
• Самцы живут намного короче самок.

Парно-связывающие виды

• Самцы осторожны в выборе партнерши (спаривание = забота о детенышах).
• Высокий уровень отцовской заботы, самки могут бросать детенышей.
• У самок могут быть многоплодные роды.
• Нет большой разницы в размерах, вторичных половых признаках, продолжительности жизни между полами.
• Самки хотят компетентного отца (ритуалы ухаживания с приносом еды).

Зная только, что это взрослая самка и взрослый самец, и применяя эту логику, можно узнать огромное количество о личной жизни вида. Глядя на картинку пары, вы не можете сказать, кто есть кто, по полу — это говорит о предсказуемости на другом конце.

Детоубийство (инфантицид) как конкурентная стратегия

В середине 70-х годов полевые исследователи сообщили, что люди — не единственный вид, который убивает. Детеныши милы, все любят детенышей, черты младенцев — средства для снижения агрессии. Но вдруг выяснилось, что особи постоянно убивают детенышей (детоубийство внутри вида).

Впервые это проявилось в 1970-х годах в исследованиях лангуров в Индии (Сара Херди), затем у львов и других видов. Первая реакция: «Это психопатология, ненормальная популяция». Но стало ясно, что у самых разных видов особи убивают детенышей, и в этом есть закономерности.

Закономерности конкурентного детоубийства

1. Как правило, детенышей убивают взрослые самцы.
2. Самцы убивают детенышей, которые, скорее всего, являются потомством других самцов (конкурентная стратегия для снижения репродуктивного успеха другого самца).
3. Это наблюдается у видов, где средний интервал между родами у самок больше, чем средняя продолжительность пребывания высокорангового самца у власти.

Логика: Низкоранговый самец захватывает группу. Каждая самка имеет новорожденного и будет выкармливать его следующие 2,5 года (не будет овулировать). Самец будет альфой всего около полутора лет. Когда время репродуктивной активности короче, чем время выкармливания детенышей, появляется логика: убей детенышей. Это снижает репродуктивный успех другого самца, и самка, прекратив кормление, скоро начнет овулировать.

Эта закономерность наблюдается у лангуров, верветок, мартышек-патис, львов, горных горилл. Один из видов, где это происходит, — горные гориллы (на грани вымирания, осталось 600–700 особей).

Уточнения: родственный отбор

Конкурентное детоубийство не наблюдается, если заменяющие самцы являются близкими родственниками (логика родственного отбора). Это наблюдается у диких лошадей (новый самец доводит беременных самок до выкидыша). У ряда видов грызунов запах нового самца вызывает у беременной самки выкидыш (обонятельная сигнализация → выброс гормона стресса → нарушение созревания матки). Аборт, вызванный обонянием.

Стратегия самки: Если этот самец рядом, у нее есть выбор: пройти через затраты беременности, родить, а затем детенышей убьют, либо прервать беременность, после чего наступит овуляция и появится новый шанс. Если подсадить самца хомяка к самке, которая только что родила, он съедает детенышей (они, скорее всего, не его). Запах нового самца вызывает выкидыш, если только он не является близким родственником предыдущего самца.

Стратегии самок

• Защита детеныша: Самка не будет защищать ребенка до степени, когда ее убьют. Более старые самки (с меньшими шансами иметь еще одного ребенка) более мотивированы защищать. Бабушка по материнской линии (без репродуктивного потенциала) защищает еще больше.
• Псевдо-эструс: Беременная самка лангура, увидев нового самца, демонстрирует внешние признаки овуляции (псевдо-овуляция), хотя беременна. Самец спаривается с ней. Через две с половиной недели она рожает. Самец думает: «Я здесь три недели, а она уже родила», и не проявляет детоубийства. Самки используют псевдо-эструс, чтобы заставить самцов не быть детоубийцами. Это не сознательная когнитивная стратегия; самцы ведутся на это.

Похищение детенышей (шантаж)

У бабуинов: низкоранговый самец, которому угрожает высокоранговый, хватает детеныша и прижимает его к груди. Он хватает не случайного детеныша, а того, который, вероятно, является потомством угрожающего самца. Смысл: «Тронешь меня — твой детеныш пострадает». Если высокоранговый самец присоединился к отряду недавно (у него еще нет детенышей), низкоранговые самцы менее склонны похищать детенышей против него. Это принудительный шантаж, обретающий смысл в рамках индивидуального отбора и родственного отбора.

Иерархии среди самок

У многих видов приматов самки наследуют ранг от матери. Вы получаете ранг на один ниже, чем у вашей матери. Иерархии доминирования среди самок полностью непотичны (построены на родстве).

Критика социобиологического подхода

Социобиология (Э.О. Уилсон, 1975) утверждала, что все социальные науки окажутся под крылом эволюционной биологии. Критики указывают на три основные особенности этого подхода:

1. Наследуемость черт

Предположение о наследуемости поведенческих черт (склонности похищать младенцев, предпочтения самцов с ярким оперением) проходит через все обсуждения. Критики требуют: «Покажите мне ген, последовательность ДНК, как это производит поведение». Это главная мишень для атак со стороны молекулярной биологии.

2. Адаптивность (адаптационистская ошибка)

Notion, что всё, что эволюционировало, имеет адаптивное объяснение. Критики называют это «just so story» (история «просто так»). Вы наблюдаете что-то, придумываете лучшую историю, и если она соответствует принципам, вы побеждаете. Требуются экспериментальные доказательства и возможность опровержения.

Spandrels (термин из архитектуры, введен Стивеном Джеем Гулдом и Ричардом Левонтином): черты, которые возникают как неизбежный результат других черт, а не потому, что они адаптивны. Пример: подбородок у людей. Невозможно иметь лицо примата с укороченной мордой и челюстью под таким углом, не получив подбородок. Это spandrel, а не результат отбора. Эволюция — это не изобретатель, а мастер на все руки (tinkerer), работающий с уже существующими структурами.

3. Градуализм

Notion, что эволюционные изменения происходят постепенными, инкрементальными шагами. Гулд и другие предложили модель прерывистого равновесия (punctuated equilibrium): длительные периоды стазиса (ничего не происходит), затем быстрое эволюционное изменение, и снова стазис. Эта модель лучше соответствует молекулярной генетике и снижает роль конкуренции.

Политическая критика

Социобиология затрагивает вопросы о том, насколько естественны мужское доминирование, строгие иерархии, агрессия. Критики утверждают, что эти модели подчеркивают естественность системы, которая вознаграждает самих ученых за неравенство. Это имеет последствия для понимания изнасилования (психопатология или конкурентная стратегия?), детской смертности от отчимов (социально-экономическое давление или конкурентный инфантицид?). В 1977 году на конференции группа «Наука для народа» сбила Э.О. Уилсона с ног, облила водой и скандировала, что социобиология оправдывает мир, в котором доминируют мужчины, стратифицирован, где агрессия и конкуренция окупаются.